Vignette (Photo © Hubert Marotte).

Perhaps more than any other science, evolutionary science is a collection of stories, or fictions, about facts. For example, (FACT) men are on average taller than women (FICTION) because of their big winning male forebears [1].

…the role of estrogens in epiphyseal closure, skeletal proportions and bone mineralization is crucial not only in women but also in men [2].

Les lignes qui suivent vous proposent de faire un point sur une caractéristique humaine universelle, vue par des biologistes. Notre réflexion a commencé avec la lecture d’une thèse de doctorat présentée par une anthropologue du Muséum national d’histoire naturelle, Priscille Touraille. Lors de son travail de doctorat, sa démarche la distinguait de beaucoup de ses collègues du domaine des sciences humaines : dans le cadre classique d’un dialogue entre nature et culture, elle avait en effet choisi d’affronter le réel avec les données et le vocabulaire de la biologie, ce qui donne pour des biologistes beaucoup de clarté à son raisonnement [3]. Pour sa thèse, réalisée sous la direction de l’anthropologue et ethnologue Françoise Héritier, elle s’était attelée au problème de la différence de taille entre les hommes et les femmes, ce qu’il est convenu de nommer le dimorphisme sexuel de stature. L’accueil de son travail a été très mitigé et, dans les médias, ses hypothèses sont devenues des certitudes, ce qui est regrettable, mais est un phénomène plutôt fréquent en anthropologie.

Une donnée basique. En France, la stature moyenne des femmes était, en 2019, inférieure de 14 cm à celle des hommes. Dans l’État polynésien de Tuvalu, la différence était de moins de 8 cm. L’écart était cependant plus important en 1985 dans cet État et moindre en France¹. Depuis que les mesures de stature sont disponibles, le dimorphisme sexuel de stature s’est accru dans les pays à niveau de vie élevé. Cet écart entre hommes et femmes est donc variable, mais les hommes sont partout plus grands que les femmes. Cette inégalité de taille apparaît universelle et les universaux sont l’objet d’une attention particulière pour qui s’intéresse à l’espèce humaine. Il s’agit bien entendu de moyennes. Dans une population donnée, beaucoup de femmes sont plus grandes que beaucoup d’hommes. Les couples ne se forment cependant pas au hasard : les femmes recherchent des compagnons plus grands, et les hommes, des compagnes plus petites [4]. Ce choix est probablement attribuable à une injonction de nos sociétés plus qu’à un déterminisme biologique.

Le déterminisme de la stature a une forte composante héréditaire, polygénique [5]. Des études pangénomiques ont en effet identifié au moins 697 variants de gènes ayant un impact sur la stature [6]. Un chiffre impressionnant, mais on peut retenir, pour la suite, que la génomique a mis l’accent sur l’importance des gènes impliqués dans la régulation des plaques de croissance cartilagineuses des os longs pour la taille des individus [7].

Dans une perspective évolutionniste, ce qui reste important est la relation entre la stature de l’individu et sa fertilité. Les hommes de grande taille, comme d’ailleurs les hommes de petite taille, auraient moins de descendants que les hommes de taille moyenne (Figure 1) [8]. Pour les femmes, on a décrit une relation inverse, quasi-linéaire, entre la taille et le nombre des descendants (Figure 2) [9-11]. Les petites femmes auraient donc une descendance plus nombreuse, au moins dans des conditions d’alimentation suffisante, comme nous le verrons.

Figure 1. Nombre d’enfants survivants à 18 ans en fonction de la taille du père (moyenne et écart-type de la moyenne), avec ou sans correction pour le niveau d’études et de revenus. Chiffres obtenus à partir d’une population du Wisconsin (États-Unis) d’environ 10 000 individus (selon [8]).

Figure 1. Nombre d’enfants survivants à 18 ans en fonction de la taille du père (moyenne et écart-type de la moyenne), avec ou sans correction pour le niveau d’études et de revenus. Chiffres obtenus à partir d’une population du Wisconsin (États-Unis) d’environ 10 000 individus (selon [8]).

Figure 2. Nombre d’enfants survivants à 18 ans (moyenne et écart-type de la moyenne) en fonction de la taille de la mère exprimée en cm (droite de régression de Poisson en trait plein) et droite de régression en pointillés pour le nombre total de naissances. Chiffres obtenus à partir d’une population du Wisconsin (États-Unis) d’environ 10 000 individus (selon [11]).

Figure 2. Nombre d’enfants survivants à 18 ans (moyenne et écart-type de la moyenne) en fonction de la taille de la mère exprimée en cm (droite de régression de Poisson en trait plein) et droite de régression en pointillés pour le nombre total de naissances. Chiffres obtenus à partir d’une population du Wisconsin (États-Unis) d’environ 10 000 individus (selon [11]).

Les personnes les plus grandes occupent souvent des positions dominantes dans la société actuelle. Elles montrent une force physique supérieure, et leur stature est enviée. Les auteurs d’une étude portant sur la population de la région de Bordeaux ont ainsi conclu : « D’une part, la majorité des individus auraient aimé être plus grands, considérant qu’ainsi leur vie serait plus facile tant sur le plan pratique que sur le plan social. D’autre part, cette tendance semble toucher plus particulièrement les femmes que les hommes » [12].

Enfin, la plus grande stature des hommes est associée, dans l’imaginaire et malheureusement trop souvent dans la vie réelle, à une domination masculine assortie de violences physiques, un ensemble de plus en plus souvent évoqué par le terme de coercition [13].

L’explication académique la plus courante du dimorphisme sexuel de stature, héritée directement de Charles Darwin, est qu’il résulte de sélections sexuelles, portant surtout sur les hommes. Nous avons évoqué une manifestation de sélection intersexuelle, avec une préférence des femmes pour les hommes plus grands qu’elles. Il y aurait aussi une compétition intrasexuelle (entre hommes) pour la conquête des femmes, un peu comme les gorilles, mais de manière bien plus atténuée physiquement. Notre espèce, bien que principalement monogame de nos jours, est à tendance polygyne : sur les cent derniers millénaires, il semble qu’il y ait eu deux fois moins d’hommes que de femmes ayant pu assurer une descendance [14]^2,. Il y aurait donc une compétition entre les mâles pour inséminer les femelles³. Certes, on ne voit plus guère, désormais, des rivaux s’affronter à coups de poings ou de massue pour la conquête d’une belle. Cependant, cette compétition aurait été plus marquée chez les ancêtres de la lignée humaine, et nous en aurions conservé des traces dans les gènes qui contrôlent l’édification de notre squelette. Une prédiction de cette hypothèse a été testée par une équipe américaine [15]. Pour ces auteurs, comparativement avec d’autres espèces de mammifères, les populations polygynes auraient dû être caractérisées par un dimorphisme sexuel de stature supérieur à celui relevé dans des populations de tradition monogame, mais la différence testée ne s’est pas révélée significative. Les auteurs ont cependant essayé de montrer la validité de leur hypothèse, en faisant une distinction ad hoc entre les sociétés humaines pour lesquelles la monogamie était imposée par des conditions écologiques difficiles (pour lesquelles une différence avec les sociétés polygynes pouvait être significative) et les sociétés pour lesquelles la monogamie avait une origine sociale. Toutefois cette tentative de démonstration n’a pas été validée par des études ultérieures [16].

La thèse que Priscille Touraille a développée lors de son doctorat porte sur l’évolution des femmes plutôt que sur celle des hommes. Elle s’oppose ainsi à la vision darwinienne orthodoxe, qui n’est pas forcément convaincante. Surtout, le dimorphisme sexuel de stature serait principalement d’origine sociale (genré), résultant du fait que les hommes se réservent la meilleure part de l’alimentation disponible, maintenant ainsi les femmes à la portion congrue, particulièrement pour l’apport protéique. Au cours de l’évolution de la lignée humaine, les femmes se seraient ainsi adaptées à cette pénurie de protéines imposée par l’homme, et seules les plus petites, capables de transmettre cette réduction de stature à leurs filles, auraient laissé une descendance. Une conséquence importante en serait donc que la coercition alimentaire masculine imposerait, depuis toujours, des souffrances aux parturientes et expliquerait le grand nombre de femmes mortes en couches…

Un argument, invoqué par l’auteure de la thèse, est que les contraintes de l’accouchement devraient avoir favorisé les femmes grandes, pour le passage de la tête de l’enfant dans un bassin devenu étroit du fait de la station bipède. L’hypothèse d’un conflit évolutif entre développement du cerveau et station bipède, souvent considérée comme un fait acquis, est connue sous le nom de dilemme obstétrical. Priscille Touraille adopte l’hypothèse selon laquelle l’accroissement de taille de la lignée humaine résulterait de ce dilemme obstétrical. Elle admet qu’une majorité de mammifères mâles sont plus grands que leurs congénères femelles, mais elle insiste également sur des exemples d’espèces animales pour lesquelles le dimorphisme sexuel s’est établi dans l’autre sens, avec de grandes femelles.

Solveig Mineo force le trait, mais elle met l’accent sur la faiblesse de l’un des principaux arguments de la thèse de Priscille Touraille. Comme le dimorphisme sexuel de stature ne connaît pas d’exception, si la privation de nourriture en est la cause, elle doit être universelle, observée dans toutes les cultures. Invoquer le postulat de Françoise Héritier selon lequel « les hommes sont conçus partout supérieurs aux femmes », résumé dans la formule de valence différentielle des sexes, ne suffit pas pour conclure que partout les femmes ont un moindre accès à la nourriture. Il a été décrit suffisamment de cultures au sein desquelles les femmes avaient assez de pouvoir et de prestige pour ne pas se laisser affamer [21]⁷. Priscille Touraille multiplie des exemples à partir de sociétés fortement patriarcales, alors qu’il y a asymétrie de la preuve, comme le rappelle l’expérience de pensée du « cygne noir » de Karl Popper [22]^8,. Pour que la démarche de Priscille Touraille soit plus convaincante, il n’était pas nécessaire de passer en revue toutes les sociétés matrilocales et/ou matrilinéaires qualifiées, à tort ou à raison, de matriarcats⁹ ; il aurait suffi de choisir quelques cultures dans lesquelles le statut des femmes est enviable, par exemple, les Iroquois (indiens d’Amérique du Nord), les Kavalan (aborigènes natifs de Taïwan), les Minangkabau (groupe ethnique indonésien) et les Na (ou Moso, minorité résidant dans le sud-ouest de la République populaire de Chine), un quatuor choisi comme exemplaire par l’anthropologue Christophe Darmangeat [23]. L’exemple des Na pourrait d’ailleurs être invoqué à l’appui de la thèse de Priscille Touraille, dans la mesure où il semble que la matrilinéarité ait été précédée par une patrilinéarité [24].

Il est cependant peu probable que toutes les sociétés égalitaires répertoriées par Peggy Sanday⁷ aient été précédées par des cultures plus patriarcales qui auraient pu fixer l’inégalité de stature dans les gènes. Lorsque l’on trouve des indices de changement historique de domination masculine, c’est plutôt dans le sens d’un renforcement de cette domination, au moins jusqu’au xx ^e siècle.

Les mammifères de grande taille sont soumis à une pression de prédation, en tant que proies (les bovins avec les loups ou les lynx, par exemple) ou en tant que prédateurs (les cachalots avec les calmars géants). Une course inverse à la petite taille a peut-être eu lieu avec le chat et la souris. Dans les îles sans carnivores, on a ainsi retrouvé des rats géants et des éléphants nains ou, peut-être moins spectaculaire, des vaches naines. L’équilibre physiologique complexe d’un organisme de mammifère semble correspondre à une corpulence optimale, dépendante en partie du climat et des ressources du milieu. Dans notre espèce, la plus grande taille imposée aux mâles, se traduisant par le dimorphisme sexuel de stature, est associée à une fragilité accrue et à une moindre espérance de vie. Les hommes ont une taille en moyenne d’environ 9 % plus grande que celle des femmes, mais l’espérance de vie des femmes est d’environ 8 % supérieure à celle des hommes. Notons que, contrairement à une conclusion superficielle répandue, cette différence de longévité se retrouve si l’on compare, non plus les hommes et les femmes, mais les hommes de grande taille et les hommes plus petits [29, 30].

Une explication simple est clairement exprimée par l’anthropologue Holly Dunsworth : « Alors que l’anatomie et la physiologie de la reproduction humaine diffèrent suivant le sexe, ce n’est pas le cas pour les effets des hormones sur la croissance du squelette. La croissance des os humains dépend des œstrogènes » [31]. La stature est largement déterminée par la croissance du squelette. Or cette croissance, malgré les interventions complexes de plusieurs régulations hormonales ou, plutôt, grâce à ces régulations, est très semblable chez les garçons et chez les filles, avec un léger avantage aux filles au début de la puberté (Figure 3A). Ce qui fait la différence pour la taille adulte, c’est le fait que les filles arrêtent leur croissance avant les garçons. Cet arrêt de croissance est caractérisé par l’ossification des cartilages de conjugaison (Figure 3B) sous l’effet des œstrogènes. Dans les deux sexes, les hormones œstrogènes sont produites à partir d’androgènes par l’enzyme aromatase. Chez les hommes, un déficit congénital en aromatase entraîne une forme de gigantisme, assortie de multiples maladies et de stérilité [2]. Il a été proposé de traiter ce déficit par l’administration d’œstrogènes [2]. Inversement, certaines obésités de l’adolescent sont corrélées à une hypersécrétion d’aromatase dans la graisse et à une diminution significative de la taille [34]. Des inhibiteurs d’aromatase ont ainsi été testés pour augmenter la taille adulte [35]. La convergence des observations sur le rôle des œstrogènes dans l’ossification des cartilages de conjugaison fait de ce mécanisme un déterminant essentiel de l’arrêt de la croissance. Cela, bien entendu, n’exclut pas l’intervention d’autres acteurs, et nous avons signalé en introduction la multiplicité des intervenants possibles suggérée par la génomique.

Figure 3. Croissance différentielle des garçons et des filles. A. Courbe de croissance des garçons et des filles entre 0 et 18 ans (modifié d’après [32]). Les traits verticaux noirs indiquent les âges physiologiques extrêmes des premières règles ; le gonflement des testicules des garçons (premier signe de la puberté) s’observe en moyenne à 11,6 ans [33]. B. L’élongation des os longs s’effectue au niveau des plaques de croissance cartilagineuses (séparant les épiphyses des métaphyses) désignées par les flèches sur cette radiographie d’un adulte ; leur minéralisation sous l’action des œstrogènes dans les deux sexes induit l’arrêt de la croissance (cliché Hubert Marotte, CHU de Saint-Étienne, France).

Figure 3. Croissance différentielle des garçons et des filles. A. Courbe de croissance des garçons et des filles entre 0 et 18 ans (modifié d’après [32]). Les traits verticaux noirs indiquent les âges physiologiques extrêmes des premières règles ; le gonflement des testicules des garçons (premier signe de la puberté) s’observe en moyenne à 11,6 ans [33]. B. L’élongation des os longs s’effectue au niveau des plaques de croissance cartilagineuses (séparant les épiphyses des métaphyses) désignées par les flèches sur cette radiographie d’un adulte ; leur minéralisation sous l’action des œstrogènes dans les deux sexes induit l’arrêt de la croissance (cliché Hubert Marotte, CHU de Saint-Étienne, France).

Si l’arrêt de la croissance dépend des œstrogènes, il n’est pas surprenant que les jeunes femmes cessent de grandir avant les jeunes hommes, ni qu’une plus petite taille puisse être associée à une meilleure fécondité, les deux dépendant des œstrogènes [11]. Il est vraisemblable qu’un bon niveau d’œstrogènes sera déterminant dans la fertilité féminine [36]. Inversement, les concentrations d’œstrogènes physiologiquement nécessaires chez les hommes sont bien plus faibles.

Le rôle des œstrogènes dans l’arrêt de la croissance est bien documenté chez les rongeurs de laboratoire et chez les animaux domestiques, ce qui fournit une explication de la généralité du dimorphisme sexuel de stature chez les mammifères, en dérogation avec la règle de la « grande mère » observée dans les autres clades.

L’erreur naturaliste que l’on peut dénoncer ici est la croyance que, parce qu’une caractéristique humaine a une forte composante biologique, elle est permanente, voire souhaitable. Dans des populations contemporaines peu exposées à la sous-nutrition, la taille moyenne des hommes apparaît inférieure à la taille permettant le meilleur succès reproducteur et, à l’opposé, la taille moyenne des femmes apparaît supérieure à la taille permettant le meilleur succès reproducteur [10, 37] (Figure 4). Ces décalages sont considérés comme des indicateurs de la direction vers laquelle conduit la pression sélective en cours. La constatation que l’optimum reproducteur correspond pour les femmes à une taille inférieure à la taille moyenne observée [10] suggère l’existence d’une sélection directionnelle vers une plus petite taille. Une étude réalisée sur deux générations d’un échantillon de référence d’une population du Massachusetts¹², propose que les descendantes devraient être un peu plus petites et plus rondes [38]. Malheureusement, ce programme d’étude, qui concernait les maladies cardio-vasculaires, ne comportait pas le dosage des hormones impliquées dans la reproduction. Nous proposons (hypothèse réfutable) que la petite taille des femmes les plus fertiles est due à leur taux élevé ou leur précocité de synthèse d’œstrogènes. Les rondeurs annoncées seraient également dues aux œstrogènes, mais c’est un autre aspect qui ne sera pas davantage discuté ici, pas plus que la pression de sélection en faveur des hommes grands (peut-être pour partie due à une sélection intersexuelle, c’est à dire au choix des femmes, ce qui donnerait partiellement raison à Jerry Coyne). Le succès évolutif des petites tailles potelées n’implique pas que les grandes femmes musclées n’ont pas d’enfants, mais qu’elles en ont moins (Figure 2) ^13,. Cette rivalité darwinienne est remise en cause par le profond bouleversement culturel qui accompagne la transition démographique en cours (Figure 5). À partir du moment où presque tous les couples choisissent de n’engendrer qu’un ou deux enfants, on peut prédire à terme (contrairement ce qui est développé par Byars et al. [38]) une diminution du dimorphisme sexuel de stature par augmentation de la taille des femmes. Pour revenir à notre point de départ, la responsabilité des cultures patriarcales dans le maintien des femmes à une petite taille n’est pas forcément nulle. Toutefois, elle ne serait pas tant à chercher au niveau des régimes alimentaires que dans l’injonction d’enfanter des familles nombreuses.

Figure 4. Taille des femmes (en rouge) et des hommes (en noir) ; distribution des phénotypes (histogramme) et prédiction du succès reproductif relatif (fitness) pour une population britannique de référence (UK Biobank, représentant plus de 500 000 individus [37]). Le mode des tailles réelles (phénotypes) est décalé par rapport à l’optimum de succès reproductif, ce qui suggère une pression évolutive en faveur de femmes plus petites et une autre en faveur d’hommes plus grands.

Figure 4. Taille des femmes (en rouge) et des hommes (en noir) ; distribution des phénotypes (histogramme) et prédiction du succès reproductif relatif (fitness) pour une population britannique de référence (UK Biobank, représentant plus de 500 000 individus [37]). Le mode des tailles réelles (phénotypes) est décalé par rapport à l’optimum de succès reproductif, ce qui suggère une pression évolutive en faveur de femmes plus petites et une autre en faveur d’hommes plus grands.

Figure 5. La transition démographique en cours se manifeste par une baisse spectaculaire de la fertilité mondiale. L’indicateur conjoncturel de fécondité qui avoisinait cinq enfants par femme dans les années 1960, est maintenant inférieur à 2,5 enfants dans la plupart des pays d’Europe. Source : Gapminder d’après les données de l’Organisation des Nations unies (https://www.gapminder.org/topics/babies-per-woman/).

Figure 5. La transition démographique en cours se manifeste par une baisse spectaculaire de la fertilité mondiale. L’indicateur conjoncturel de fécondité qui avoisinait cinq enfants par femme dans les années 1960, est maintenant inférieur à 2,5 enfants dans la plupart des pays d’Europe. Source : Gapminder d’après les données de l’Organisation des Nations unies (https://www.gapminder.org/topics/babies-per-woman/).

Les auteurs déclarent n’avoir aucun lien d’intérêt concernant les données publiées dans cet article.