MINISTERE DES AFFAIRES SOCIALES
MONOGRAPHIE DE 
L'INSTITUT NATIONAL DE LA SANTE 
ET DE LA RECHERCHE MEDICALE
N°37
EPIDEMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
DANS LE SUD DE LA FRANCE
VIRTVTE DVCE CO
MITE FORTITVDINE
COLLEGIVM CIVILE
AD SANITATEM
INSTITUT NATIONAL DE LA SANTE
ET DE LA RECHERCHE MEDICALE
PARIS 1969
MONOGRAPHIES DE L'INSTITUT NATIONAL
DE LA SANTÉ ET DE LA RECHERCHE MÉDICALE
N° 1- Documents statistiques sur la morbidité par cancer dans le monde,
par P.-F. DENOIX, Paris 1953, Epuisé.
N° 2 - L'économie de l'alcoolisme, par L. DEROBERT, Paris 1953, Epuisé.
N° 3- Mortalité urbaine et rurale en France en 1928, 1933 et 1947,
par Ch. CANDIOTTI et M. MOINE, Paris, 1953. Prix: 9 F.
N° 4 - Contribution  l’étude de l’anophélisme et du paludisme en Corse,
par C. TOUMANOTF, Paris 1954. Prix: 12 F.
N° 5 - De la diversité de certains cancers, par P.-F. DENOIX, Paris 1954. Epuisé.
N° 6 - La lutte préventive contre les maladies infectieuses de l'homme et des animaux
domestiques au moyen de vaccins, par G. RAMON, Paris 1955. Prix: 12 F.
N° 7 - Etudes de socio-psychiatrie, par H. DUCHENE et col., Paris 1955. Prix: 9 F.
N° 8 - Rapport sur la fréquence et la sensibilité aux insecticides de pediculus humanus,
K. Linnaeus, 1758 (anoplura) dans le sud-est de la France, par R. NICOLI,
Paris 1956. Prix: 5 F.
N° 9 - Etude sur la maladie de Bouillaud et son traitement, par J. CHEVALLIER,
Paris 1956. Prix: 11 F.
N° 10 - Rapport d'enquête sur la réadaptation fonctionnelle des adultes en France, par
H.-G. POULIZAC, Paris 1956. Prix: 10 F.
N° 11 - Etude pour l'établissement de rations alimentaires pour le tuberculeux en
sanatorium, par F. VINIT et J. TREMOLIERES, Paris 1957. Prix: 12,50 F.
N° 12 - Le cancer chez le Noir en Afrique française, par P.F. DENOIX et J.R. SCHLUM-
BERGER, Paris 1957. Prix: 15 F.
N° 13 - Broncho-pneumopathies  virus et  rickettsies chez l'enfant, par R. SOHIER,
M. BERNHEIM, J. CHAPTAL et M. JEUNE, Paris 1957. Prix: 13 F.
N° 14- L'assistance psychiatrique aux malades mentaux d'origine nord-africaine musul-
mane en métropole, par G. DAUMEZON, Y. CHAMPION et Mme CHAMPION¬
BASSET, Paris 1957. Prix: 12 F.
N° 15- Documents statistiques sur l'épidémiologie des infections typho-para-typhoïdiques,
de la poliomyélite et des brucelloses en France en 1954 et 1955.
par P. CHASSAONE et Y. GAIGNOUX, Paris 1958. Prix: 11 F.
N° 16 - La pathologie régionale de la France. I. - Régions du Sud et de l'Ouest, par
R. MAROT, Paris 1958. Prix: 35 F.
N° 17- La pathologie régionale de la France. II. - Régions du Nord, de l'Est et du
Centre, par R. MAROT, Paris 1958. Prix: 34 F.
(*) Ces monographies étaient publiées jusqu’en 1964 sous le nom de Monographies de l’Ins¬
N° 18 - De la destruction des bactéries par la chaleur. Etude de l'efficacité de la pasteu-
risation du lait, par A. NEVOT, Ph. et J. LAFONT, Paris 1958. Prix: 14 F.
N° 19- Le cancer au Moyen Orient. J.« Israël et lran. Données épidémiologiques, par
C. LAURENT et J. LEGUERINAIS, Paris 1960. Prix: 13 F.
N° 20- Problèmes poss par la définition des aliments, par l'Unité de recherches de
nutrition humaine de l’Institut national d’hygiène. Paris 1960. Prix: 15 F.
N° 21 - Accidents du travail et facteur humain, par H.-G. POULIZAC, Paris 1960.
Prix: 18 F.
N° 22- Enquête sur les enfants et les adolescents atteints d’infirmité motrice, par
F. ALISON, J. FABIA et J. BAYNAUD, Paris 1961, Prix: 11 F.
N° 23 - L'hospitalisation des enfants, étude de pédiatrie sociale dans l'agglomération
parisienne, par P. STRAUS, Paris 1961. Prix: 16 F.
N° 24 - Méthodes psychologiques, pédagogiques et sociales en psychiatrie infantile, sous
la direction de G. AMADO, Paris 1961. Prix: 19 F.
N° 25 - Epidémiologie et prophylaxie de la variole. Etude des incursions de la variole
à Paris au cours des vingt dernières années, par L. BOYER et A. ROUSSEL
Paris 1962. Prix: 9,50 F.
N° 26 - Le cancer au Moyen-Orient. I. - Turquie et Liban. Données épidémiologiques,
par C. LAURENT et J. LEGUERINAIS, Paris 1962. Prix: 16 F.
N° 27 - La recherche médicale en 1961 (rapport d'activité), Paris 1962. Prix: 15 F.
N° 28 - Effets physiopathologiques des graisses alimentaires. Symposium, 26-27 octobre
1962, par G. CLEMENT, Paris 1963. Prix: 18 F.
N° 29 - La recherche médicale en 1962 (rapport d’activité), Paris 1963. Prix: 15 F.
N° 30 - Le cancer au Moyen-Orient, III. — Irak. Données épidémiologiques,
par C. LAURENT et J. LEGUERINAIS, Paris 1964. Prix: 8 F.
N° 31 - La recherche médicale en 1963 (rapport d’activité), Paris 1964. Prix: 17 F.
N° 32 - Effets physiopathologiques des vins. Symposium, 17, 18 et 19 avril 1964,
par P. JAULMES, Paris 1965. Prix: 20 F.
N° 33 - La recherche médicale en 1964 (rapport d'activité), Paris 1965. Prix: 17 F.
N° 34 - La recherche médicale en 1965 (rapport d'activité), Paris 1965. Prix: 18 F.
N° 35- La recherche médicale en 1966 (rapport d'activité). Paris 1966. Prix: 18 F.
N° 36- La recherche médicale en 1967 (rapport d'activité), Paris 1967. Prix: 18 F.
N° 37 - Epidémiologie des Leishmanioses dans le sud de la France, Paris 1969. Prix: 22 F.
Vente des publications à
L’INSTTTUT NATIONAL DE LA SANTÉ
ET DE LA RECHERCHE MÉDICALE
3, rue Léon-Bonnat, Paris (16e), 288-32-84
Numéro de chèque postal: Institut National de la Santé
et de la Recherche Médicale, Paris 9062-38
É PIDÉ MTOLOGIE
DES LEISHMANIOSES
DANS LE SUD DE LA FRANCE
EPIDEMIOLOGIE
DES LEISHMANIOSES
DANS LE SUD DE LA FRANCE
enquête écologique réalisée
sous la direction de
J.A. RIOUX et Y.J. GOLVAN
avec la participation des
H. CROSET et S. TOUR
Ecologistes :
R. HOUIN et E. ABONNENC
Entomologistes :
Médecins-Vétérinaires: M. PETITDIDIER et Y. VOLLHARDT
J. P. DEDET et J.L. ALBARET
Protistologistes :
Immunologistes :
G. LANOTTE et M. QUILICI
et la collaboration technique de
A. MARTINT-DUMAS, M. MAISTRE,
A. BRÈS, T. ROVIRALTA et E. VILA
Laboratoire d’Écologie médicale et Pathologie parasitaire
Faculté de Médecine de Montpellier
En hommage à P. A. PETRISRCHEVA
PREFACE
A bien des lecteurs, la présente monographie révèlera l'existence, en
France, d’un foyer de leishmanioses, maladies parasitaires dont on mesure
d’ailleurs généralement assez mal l’importance du point de vue de la santé
publique, au demeurant variable selon l’étiologie et les formes nosologiques
de l'infection.
En réunissant un faisceau d’arguments solides qui permet de meure en
évidence le rôle vecteur de Phlebotomus ariasi et d’incriminer le Chien mais
aussi le Renard en tant qu’hôtes et réservoirs de l’infection, les auteurs ont
apporté une contribution positive à la connaissance de l’épidémiologie régio¬
nale et générale des leishmanioses. Si ces découvertes viennent sanctionner de
longs et difficiles travaux, le présent ouvrage offre également un autre intérê,t
celui de démontrer l’efficacité de l’approche écologique en matière d’enquête,
épidémiologique.
Faisant tomber les étroites limites entre lesquelles étaient cantonnées la
médecine, la parasitologie et l’entomologie, disciplines qu’une tradition didac¬
tique et taxonomique vouait ̀à l'étude souvent fragmentaire des maladies
parasitaires transmises par des insectes vecteurs, l’Ecologie vise  saisir les
phénomènes biologiques et mésologiques dans toute la complexité de leurs
interactions. Sans rien négliger de l’observation directe personnelle qui leur a
permis de noter sur le vif des trains phénologiques encore mal connus des
espèces étudiées, ou encore de comparer et de mettre au point des méthodes
d’échantillonnage de Phlébotomes adaptées aux divers biotopes des écosystèmes
cévenols, les auteurs ont su se plier aux rigoureuses démarches de la biostatis¬
tique. Les nombreux tableaux et cartes dont cet ouvrage est illustré font claire¬
ment ressortir les corrélations existant entre la densité du vecteur et les caracté¬
ristiques bioclimatiques et écologiques des zones à forte endémie leishmanienne
du midi de la France.
Dans les conditions biocénotiques étudiées, la concordance de la carte de
végétation élective de l’espèce vectrice et de l’aire de répartition des endémies
humaine et animale autorise un espoir. C’est, qu’en poursuivant, comme l’ont
lait avec succès MM. Rioux, Golvan et leurs collaborateurs, des travaux aussi
riches d’enseignements sur l’écologie du vecteur et du parasite et sur la dynami¬
que de la transmission, on parvienne un jour ̀jeter les bases d’une épidémio¬
logie prédictive des leishmanioses.
N. ANSARI
Professeur honoraire
Université de Téhéran
Genève, le 1er mai 1968
(P.C. GARNHAM, 1965).
AVANT-PROPOS
"Of course, you start by examining the patients
in hospitals or by surveying the general population,
but you pay equal attention to the animals which
may be natural reservoirs of the infection, to the
trees, and to the arthropods which bite them."
Au sein de nombreuses disciplines biologiques, l’Ecologie prend à l’heure
actuelle une place de choix. Elle suppose en effet un mode de penser à la fois
original et rigoureux qui conduit, dans la compréhension des « relations orga¬
nismes-milieux », à toujours plus de précision et d’objectivité. Elle est par
excellence une « science explicative ».
Aussi n’est-il pas étonnant de la voir s’intégrer aux diverses branches de
la Médecine, en particulier à l’épidémiologie traditionnelle qu’elle renouvelle
et vivifie. Ainsi conçue, la maladie infectieuse perd son caractère artificiel pour
s’intégrer aux écosystèmes en révélant ipso facto son véritable sens, de facteur
d’équilibre et de régulation (A. MACFADYEN, 1963). Ce faisant, l’intérêt des
chercheurs se porte actuellement, moins sur les agents pathogènes eux-mêmes
que sur les facteurs extrinsèques, d’ordre essentiellement mésologique, qui
conditionnent au premier chef le comportement des populations d’hôtes et de
vecteurs et sont, en définitive, les principaux responsables du caractère endé¬
mique de l’affection.
Dès lors correctement placée dans la Biosphère, la maladie apparait et
évolue dans les limites de ce qu’il est convenu d’appeler un « foyer naturel
d’infection » (E. N. PAVLOVSKIL, R. B. HEISCH. K. E. MEYER), c’est-à-dire une
aire géographique, définie par un ensemble de paramètres bioclimatiques, géo¬
morphologiques, édaphiques, faunistiques et floristiques. Hiérarchiser ces
coordonnées en leur donnant une expression quantitative, fonction de leur
influence sur la maladie, c’est parvenir à la connaissance intime du « complexe
pathogène » (M. SORRE, 1943), et par là même, disposer de moyens simples
pour engager efficacement la prophylaxie.
Au demeurant, si la plupart des affections humaines et animales peuvent
être étudiées sous l’angle écologique (J. M. May, 1961), il en est certaines.
telles les maladies transmissibles à germes hétéroxènes, qui s’y prêtent de parti¬
culière façon. C’est le cas des filarioses, des arboviroses, des rickettsioses, des
borrelioses, des pasteurelloses, des trypanosomoses et précisément des leishma¬
nioses, motif du présent ouvrage. Ici l’agent pathogène circule obligatoirement
au sein des biocénoses en occupant une série de biotopes hautement caracté¬
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
10
ristiques: ceux de leurs vecteurs, de leurs réservoirs vertébrés, ainsi que des
stades libres lorsqu’ils existent.
On comprendra toutefois les difficultés de telles enquêtes où aucune syn¬
thèse de valeur ne peut être proposée sans une analyse exhaustive des divers
éléments du cycle, depuis l’écologie spécifique des organismes impliqués
(vecteurs, réservoirs de virus. Homme) jusqu’à l’écologie de la transmission
proprement dite. C’est dire la nécessité d’un travail d’équipe où le naturaliste
rompu aux plus subtiles techniques d’échantillonnage et d’identification, colla¬
bore étroitement avec le vétérinaire chargé des dépistages et l’immuno-biolo¬
giste responsable de l’expérimentation. Travail souvent ingrat pour lequel « avant
d’aborder les idées pénérales, il es nécessaire de connaitre et de classer une
infinité de faix positife accumulés par dex générations de chercheurs et d’en
bien peser la valeur probative » (L. CuÉNor, 1951).
Tel est l’esprit qui nous a guidés au long de cette enquête prospective sur
les leishmanioses dans le sud de la Francc.
Concue dès 1960, celle-ci devait nécessairement se développer dans deux
directions complémentaires: vecteurs d’une part, réservoirs de virus d’autre
part (1). Le mémoire que nous présentons aujourd’hui traite essentiellement
des Phlébotomes et des réservoirs vertébrés. Au chapitre des vecteurs, les deux
aspects fondamentaux de l’échantillonnage et de l’analyse méso-éthologique font
l’obiet de développements particuliers. Les chapitres consacrés aux « réservoirs »
exposent les résultats succincts de notre enquête sur le Chien et la sauvagine.
Le dernier chapitre, synthèse des précédents, traite de l’écologie de la trans¬
mision.
Qu’il s’agisse de l’étude des vecteurs ou des réservoirs, les plus grands
soins ont toujours été apportés à la mise au foint et, si possible, au perfection¬
nement, de l’appareillage écologique (analyse en continu des micromilieux.
échantillonnage des populations, étude des comportements, etc.). Dans le même
esprit, des véhicules autonomes ont été spécialement équipés tant pour assurer
la maintenance du matériel que pour permettre, dans les melleures conditions,
l’identification, la mise en culture et l’inoculation extemporanée des captures.
Une telle préoccupation est d’ailleurs le fait de nombreux épidémiologistes qui
considèrent le « terrain » comme un véritable laboratoire où l’observation et
l’expérimentation se situent aux plus hauts niveaux méthodologiques et techni¬
ques.
Dans l’exposé proprement dit des idées et des faits, nous avons tenu à
rester le plus concis possible, de manière à réserver une certaine place à l’inter¬
prétation statistique, et surtout aux divers modes d’expressions graphiques et
cartographiques. Les cartes thématiques, en particulier, ont été largement
utilisées ainsi qu’il est de règle dans toute enquête écologique : au-delà de son
rôle éminemment opérationnel, la carte permet en effet de transmetre inaltérés
les documents de l’analyse et, plus encore, de faire surgir en les synthétisant des
phénomènes de première importance jusque la noyés dans la masse des données
secondaires.
(1) "The epitemiobogy ot leishmaniasis vhether visceral, cutaneons or muco-cutaneous is in
every case determined by a reservoir of infection from which specific vectors, ie, one or more
local Phlebotomine sandfies, infect themselves by ingesting leishmanoids from blood or
infected tissues » (S. ADLER, 1964).
à 1967).
11
AVANT-PROPOS
En ce qui concerne l’étude des Phlébotomes, notre activité s’est déplovée
en priorité à l’intérieur des principaux fovers leishmaniens situés à l’ouest du
Rhône, c’est-a-dire les Basses Cévennes, le versant méridional du massit
Caroux-Espinouse, la Montagne Noire Orientale, l’étage collinéen du Roussil¬
lon et les Abères. Toutefois la nécessité d’un inventaire comparatif nous a
amenés à déborder largement sur les régions limitrophes (1), soit de type clima¬
tique méditerranéen (Corbières, Camargue, Bas Languedoc; Haute et Basse
Provence), soit de types climatiques atlantique ou médioeuropéen (Mont Lozère.
Aigoual, Grands Causses Montagne Noire Occidentale, Haut Conflent, Bassin
Sous-pyrénéen). Ce faisant, nous avons inventorié les départements suivants :
Haute-Garonne
Hérault
Lot-et-Garonne
Lozère
Pyrénées-Orientales
Sarthe
Tarn
Var
Vaucluse
Basses-Alpes
Alpes-Maritimes
Ardèche
Ariège
Aude
Aveyron
Bouches-du-Rhône
Drôme
Gard
Hautes-Alpes
Espagne
FiG. 1. — Ecologie des Phlébotomes, Départements prospectés de 1961 à 1968.
Echantillonnages qualitatifs et quantitatifs; étude des comportements; infes-
tation expérimentale.
Echantillonnages qualitatifs par capturateur nasse et pige adhésif
Echantillonnages qualitatifs par capturateur-nasse.
Départements non prospectés.
(1) Nous avons ́tendu notre enquête au delà de nos frontières, en ltalie (J.A. RIOUX,
M. COLUZZI, O. BAIN et J. P. BAUDOUY, 1964) et en Espagne (R. HOUIN, 1965, auct, 1967). A titre
comparatif nous avons effectué plusieurs séries de pigeages sur l'ensemble de la Tunisie (1965
12
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Au cours de cette enquête, nous avons identifié 33 194 Phlébotomes, se
répartissant comme suit :
Sergentomyia minuta
Phlebotomus ariasi
Phlebotomus perniciosus
Phlebotomus mascirti
Phlebotomus papatasi
16657
16 050
434
43
Parallèlement, le dépistage systématique des leishmanioses humaines et
animales s’est poursuivi sur l’ensemble des départements du Gard et de l’Hé¬
rault (fig, 6 et 96). Ainsi, 142 cas de leishmaniose canine et 15 cas de bouton
d’Orient autochtone (fig, 4) ont pu être colligés grâce à la collaboration des
centres vétérinaires et des services de Dermatologie de Montpellier, de Nimes
et de Perpignan, Par ailleurs, la capture de 1697 animaux sauvages (Carni¬
vores. Rongeurs, Insectivores. Reptiles), a permis d’étudier la réceptivité expé¬
rimentale des diverses espèces et de découvrir un réservoir selvatique: le
Renard.
On reconnaîtra qu’un tel programme, s’étalant sur plus de huit ans n’au¬
rait pu être réalisé sans l’aide efficace des grands organismes de recherche, en
particulier de l’Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale e
de l’Organisation Mondiale de la Santé, A cette occasion, nous redisons notre
reconnaissance à ceux qui nous ont apporté leur bienveillant appui : au Profes¬
seur E. AUJALEU Directeur de l’INSERM, promoteur de cette enquête, au
regretté Professeur P. CHASSAGNE et au Docteur J. MARTIN-BOUYER qui ont eu la
délicate tâche de soutenir notre projet, au Professeur N. ANSARL. Chef du
Service des Maladies parasitaires de l’OMS, qui nous à fait l’honneur de nous
présenter.
A ceux de nos Maitres et Collègues qui nous ont conseillés et guidés, nous
exprimons notre plus vive gratitude: les Professeurs S. ADLER, P. J. Van BREE,
J. CALLOT, A. CHABAUD, A. CHADLI, P. GARNHAM, H. HARANT, M. HOARE,
P. A. PETRISRCHEVA, P. REY, P. RIMBAUD. V. M. SAFVANOVA, O. THEODOR.
Nos remerciements vont également au Docteur POLGE, Inspecteur Dépar¬
temental de l’Action Sanitaire et Sociale, au Docteur H. LAFENÈTRE, Directeur
honoraire des Services Vétérinaires de l’Hérault, au Docteur A. CORTEZ Contrô¬
leur général des Services Vétérinaires, ainsi qu’aux Médecins Vétérinaires du
Gard et de l’Hérault, les Docteurs G. CHUVIN, R. COMBESCURE, R. COUDERC,
R. GAVALDA, A. GINANE, A. GRANIER, A. LADELNET, P. LAPEYRE, A. MASSON,
F. ROBERT et H. VENEL, enfin à tous nos amis et collaborateurs qui ont parti¬
cipé à nos travaux ou nous ont apporté le précieux concours de leur Science :
Mme M. BAILLY, H. COMRES. O. DE FIRMAS, J. MANDIN, M. C. SAINT-GIRONS
et S. SEYTOR, MIles O. BAIN et F. DELTOUR et MM. LP. BAUDOUY, L.P. CAS¬
TELLS, C. COMBES, M. COUMES, P. DESTOMBES, F. DUNTZE, B. JUMINER,
F. PETTER, H. QUATREFAGES, J. Roux et P. SALES.
Au terme de cet avant-propos, nous ue saurions oublier Mesdemoiselles
les Docteurs L. LAPORTE et M. GUIDEVAUX ainsi que Monsieur P. VACCAREZZA,
qui ont eu la lourde charge de préparer le manuscrit et d’en surveiller l’im¬
pression.
INTRODUCTION
Depuis la découverte de leur agent pathogène, au Turtestan (P.E. Bopoy¬
SKII, 1900), puis en Inde (W.B. LEISHMAN, 1903:. C. DONOVAN, 1903), les
leishmanioses ont vu leur importance s’accroitre singulièrement avec le dépis¬
tage de nouveaux foyers d’infection et de formes cliniques méconnues.
A l’heure actuelle, après de nombreux et remarquables travaux, on s’ac¬
corde à distinguer trois grands types nosogéographiques, dont deux endémiques
de l’Ancien Monde et un du Nouveau :
— La leichmaniose viscérale, ou Kala-Azar, réunit une mosaïque de for¬
mes cliniques, épidémiologiques et, pour une part, immunologiques. Commune
à l’Ancien et au Nouveau Monde, elle couvre l’Europe méridionale (sous le
nom de leishmaniose viscérale infantile), l’Inde (patrie du véritable Kala-Azar).
la Chine, l’Afrique Noire (Kala-Azar soudanais) et le Brésil. L’agent responsable
est Leishmania donovani (Laveran et Mesnil, 1903).
— La leishmaniose cutanée de l’Ancien Monde également connue sous le
nom générique de « bouton d’Orient », sévit sur tout le pourtour du bassin
méditerranéen, le Proche et le Moyen Orient, l'Afrique Noire. Elle est clini-
quement bien individualisée par sa pathologie exclusivement malpighienne. On
l’attribue classiquement à Leishmania tropica (Wright, 1903).
— La leishmaniose tégumentaire américaine, improprement appelée cuta¬
néo-muqueuse, groupe l’ensemble hétérogène des leishmanioses superficielles du
Nouveau Monde. La connaissance que nous en avons à l’heure actuelle permet
en effet de distinguer, aux côtés de formes cutanéo-muqueuses classiques, un
éventail d’expressions purement cutanées dont la richesse est au moins égale à
celle du bouton d’Orient. Le binôme Leishmania brasiliensis Vianna, 1911.
dont l’autonomie est donc très discutable, couvre l’agent ou les agents de ces
différentes expressions (1).
Considérées dans leur ensemble, ces affections intéressent un fort pour¬
centage de la population mondiale et posent, dans certains pays, de graves
problèmes de santé publique. Si l’on ajoute que nombre d’entre elles survien¬
nent dans des régions sous-développées, qu’elles sont volontiers mortelles en
l’absence de traitement, on concoit que l’Organisation Mondiale de la Santé
ait créé une section spéciale chargée de leur étude et, si faire se peut, de leur
éradication.
(1) En 1965, P. C. GARNHAN reconnait l'existence de quatre espèces américaines de Leishmanies
responsables de formes cutanées: Leishmania mexicana (Biagi, 1953), agent de l’ulcère des Chi¬
cleros; Leishmamia guvanensis (Floch, 1953), responsable de la leishmaniose cutanée de Panama,
Colombie Vénéuefa et Guvanc. Leishmania brasiliensis Vianna, 1911, agent de l’Espundia et
Leisnmania peruviana velez, 1913, agent de l’Uta péruvien.
(cas J. MARGAROT et coll.).
FIG. 2. - Leishmaniose cutanée autochtone. Forme furonculoïde surinfectée
FIG. 3. — Répartition de la leishmaniose cutanée autochtone en France.
simplifier le diagnostic.
13
INTRODUCTION
En ce qui concerne la France métropolitaine, les deux expressions cua¬
née et viscérale sont représentées sur un territoire assez étendu situé au sud
du Massif Central, entre l’Espagne et l’Italie. Bien que dépistées des 1918 pour
la leishmaniose viscérale (M. LARBÉ, L. TARCHETTA et P. AMEUHLLE) et 1920
pour la leishmaniose cutanée (P. RAVAUT), ces affections restent cependant peu
connues des cliniciens français, en raison de leur relative rareté et des difficul¬
tes réelles du diagnostic.
La leishmaniose cutanée n’est contractée, en France, que sur le littoral
méditerranéen, Jusqu’à l’expansion moderne des transports, seuls la rencon¬
traient occasionnellement les dermatologistes du « Midi ». Encore de nos jours
pose-t-elle certains problèmes en raison de ses ressemblances avec le lupus
tuberculeux.
Ajoutons que la guérison spontanée, survenant assez tardivement à l’issue
de la deuxième et parfois de la troisième année d’évolution, n’est pas pour
FIG 4. — Leishmaniose cutanée humaine.
Cas autochtones (Gard et Hérault).
La répartition géographique de la leishmomiose viscérale se révèle bau-
coup plus large puisque trois cas authentiquement contractés dans la région
parisienne ont été signalés dans la littérature et qu’un quatrième a pu être
diagnostiqué chez un enfant n’avant jamais quitté les Vosges (M. PÉHU et P.
BERTOYE, 1931). Mais c’est toujours le : Midi» qui fournit la majorité des
16
EPIDEMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. 5. - Le foyer leishmanien des Cévennes et les limites du climat méditerranéen
(d'après L. EMBERGER). Les foyers de Provence et du Roussillon n'ont pas été figurés.
FIG. 6. - Leishmaniose viscérale humaine.
Quelques localités des vallées des Gardons (d'après A.M. DEMOFLYS).
lupoïde discrète, évoluant depuis 8 mois.
Leishmaniose cutanée autochtone. Forme
Lehmaniose cutanée autochtone, Forme uléro-croûteuse
évoluant depuis 2 ans. Dans les deux cas, la localisation
à la pommette témoigne de l’inoculation par un vecteur ailé
7
INTRODUCTION
observations. Dans cette région, cinq zones endémiques sont individualiśes:
— la zone niçoise, étendue sur l’ensemble du littoral des Alpes-maritimes;
— la zone marseillaise, reliée, semble-t-il, à la zone précédente.
— la zone corse, qui occupe la presque totalité de l’ile;
— la zone cévenole, couvrant, à l’ouest du Rhône, la bordure méridionale
du Massif Central.
— la zone catalane, dont seule la partie nord-occidentale intéresse la
France.
A l’image du bouton d’Orient, le Kala-Azar pose de sérieux problèmes
diagnostiques. Les erreurs sont fréquentes, notamment avec les leucoses.
Mais ici, l’évolution mortelle en l’absence de traitement spécifique ne saurait
tolérer la confusion, En fait, dans le « Midi » méditerranéen on pense volon¬
tiers à l’affection en présence de toute anémie fébrile avec splénomégalie. Dans
les autres régions, la survenue, de plus en plus fréquente, de cas contractés sur
le pourtour de la Méditerranée, incite également les praticiens à mieux connaitre
cette parasitose.
LES VECTEURS
(Phlébotomes)
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
20
Depuis le début du sicle, un nombre important d’Arthropodes hématopha¬
ges ont été incriminés dans la transmission des leishmanioses, A plusieurs d’en¬
tre eux en particulier la Puce du Chien, Crenocephalides canis (Curtis, 1826).
IC. NICOLLE, 19031, la Tique du Chien. Rhipicephalus sanguineus Latreille,
1804 IG. BLANC et J. CAMINOPTETROS, 19301 et le Pou du Chien. Linognathus
setosus Olfers, 1916 IC. JOYEUX et J. SAUTET, 19391, on n’accorde aujour¬
d’hui qu’une importance mineure. Il en est de même des divers modes de conta¬
mination directe, c’est-à-dire digestif, cutané, génital ou transplacentaire qui ne
constituent, en fait que des « accidents de cycle » sans réelle valeur épidémio¬
logique (G. C. Low et W. E. COONE, 1926. J. FERAGA DE AZEVEDO et V. M.
DAS NEVES, 1963)
Aussi bien, chaque jour davantage, les chercheurs reconnaissent l’impor¬
tance des Phlébotomes véritables « vecteurs habituels » et principaux respon¬
sables du « profil épidémiologique » des différents foyers leishmaniens (S.
ADIER, 1964. P.C. GARNN 1965, P. A PETRISHCHEVA 1962) Le présent
chapitre, essentiellement consacré à l’écologie des Phlébotomes de France.
constitue d’ailleurs la pièce maitresse de notre monographie.
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE
ET MÉTHODES D’ÉCHANTILLONNAGE
DES PHLEBOTOMINAE
Les Phlébotomes appartiennent à l’ordre des Diptres Nématocères,
famille des Psychodidae Bigot, 1854. Ils font partie de la sous-famille des
Phlebotominae Kertesz, 1904 (1) groupant, pour la région paléarctique, les
genres Phlebotomus Rondani, 1840 et Sergentomyia França et Parrot, 1920 (2).
En France, depuis les travaux de M. LANGERON et V. NITZULESCU (1931
et 1932), on compte six espèces de Phlébotomes, à savoir
Sergentomyia (Sergentomyia) minuta (Rondani, 1843).
Phlebotomus (Phlebotomus) papatasi (Scopoli, 1786).
Phlebotomus (Paraphlebotomus) sergenti Parrot, 1917
Phlebotomus (Adlerius) mascitti Grassi, 1908
Phlebolomus (Larroussius) perniciosus Newstead, 1911
Phlebonomus (Larroussius) ariasi Tonnoir, 1921
Trois de ces espèces (Sergentomyia minuta, Phlebotomus cergenti et
Phlebotomus papatasi) ne semblent pas sortir de l’influence méditerranéenne;
les trois autres la débordent sensiblement (Phlebotomus ariasi) ou très large¬
ment (Phlebotomus mascitti et Phlebotomus perniciosus).
(1) La sous-famille des Bruchomyinae Alexander, 1920 comprenant les genres non hémato¬
phagès Nemopalpus Macquart, 1838 et Bruchomyia Alexander, 1920, est systématiquement très
voisine de la sous-famille des Phlebotominae Theodor, 1948. Les affinités sont telles qu’elles ont
amené G. B. FAIRCHLD (1955) a regrouper Bruchomimae et Phlebotominae en une seule sous¬
famile (Phlebotominae Fairchild, 1955). Dans cette optique, les Phlebotominae comprennent
deux tribus, les Phlebotomini Fairchild, 1955 et les Bruchomyini Fairchild, 1955.
(2) Le sous-genre Sergentomyia, créé en 1920 par C. ERANCA et L. PaRROT pour remplacer
le sous-genre préoccupé Newsteadia França, 1919, s’appliquait initialement à l’ensemble des Phlé.
botomes autres que ceux du groupe papatasi. Toutefois, contrevenant aux règles du code inter¬
national de nomenclature, les inventeurs n’assortissaient pas leur description de la référence à
l’espèce-type (article 42). En 1921. C. ERANCA comblait cette lacune en désignant formellement
Phlebotomus minutus (article 69 « désignation subséquente »). Des lors s’installait une regrettable
équivoque. La même année en effet. C. ERANCA et L. PanRor remettaient en question les classifica¬
tions antérieures en créant le sous-genre Prophlebotomus pour les espces du groupe minulus. Pour
ces auteurs, le sous-genre Sergentomyia s’appliquait alors aux autres espèces à l’exception des re¬
présentants du groube papatasi conservés dans le sous-genre Phlebotomus sst. Une fois encore.
aucune espèce-type n'était nommément designée. Fort 8 propos dès 1929, H.G. DYAR dénonçait
la plupart des fautes précédentes. Il fallait toutefois attendre O. THEODOR (1948) pour reprendre
dans le même esprit mais sur une plus vaste échelle, la classification des Phlébotomes paléarc.
tiques. Dans sa révision critique, cet auteur élevait le sous-genre Sergentomyia au rang de genre,
rétablissait entre autres les sous-genres Phlebotomus Rondani, 1840 (type Phlebotomus papatasi).
Larrousius Nitzulescu, 1931 (type Phlebotomus maior), Adlerius Nitzulescu, 1931 (type Phleboto¬
mnus chinensis) et crait le sousgenre Paraphlebotomus (type Phlebotomus sergenti). Cette dernière
classification, bien que reprise et appliquée par la majorité des entomologistes mondiaux, n'est
pas satisfaisante sur bien des points. Cependant, eu égard au petit nombre d'espèces existant en
France, nous l'adopterons provisoirement, dans le cadre de ce travail.
rations.
22
ÉPIDÉMIOLOGTE DES LEISHMANIOSES
RAPPEL MORPHOLOGIQUE
A l’état adulte, les Phlébotomes présentent, comme la plupart des Insectes,
une tête munie d’appendices, un thorax portant les ailes et les pattes, un
abdomen terminé par les genitalia (fig. 7).
FIe. 7. — Phlébotome . Aspect général (d’aprs E. ABONNIENC et D. M. MINTER).
1° Tête.
La tête, légèrement comprimée de haut en bas, comporte (fig, 8):
a) une paire d’yEux composés, séparés sur la face dorsale par le front.
l’aire antennaire et le clypeus;
b) un APPAREIL BUCCAL piqueur, formé de six pièces classiques: labium.
épipharynx, mandibules et maxilles. Sur ces derniers s’insèrent les palpes for¬
més de 5 segments. La formule palpale (1) s’obtient en exprimant, dans l’ordre
croissant de longueur, les divers segments numérotés de 1 (basal) à 5 (distal).
(1) Le rapport Palpes/Epipharynx n'est habituellement pas utilisé en raison de la variation
de la longueur apparente des palpes, souvent rétractés ou disposés obliquement dans les prépa-
LES VECTEURS
23
FIG. 8. - Phlébotome adulte.
Vue frontale de la tête; morphologie externe et nomenclature
d'après E. ABONNENC et D.M. MINTER).
L’appareil piqueur se prolonge, au sein de la cavité céphalique, en un
canal antéro-postérieur divisé en deux segments successifs, triangulaires à la
coupe (fig, 9). Le segment antérieur correspond à la cavité buccale ou ciba¬
FIG. 9. - Phlébotome adulte (Sergentomyia).
Vue ventrale de la tête; projection des organes internes
(d’après E. ADONNENC et D. M. MmNTER).
rium; le segment postérieur, piriforme, constitue le pharny. Dans le genre
Sergentomyia, le cibarium comporte une rangée transversale de denticules
implantés au bord postérieur de la face inférieure (armature buccale ou ciba¬
riale). En général, la rangée de dents se double d’une plage pigmentée triangu¬
laire ou losangique, surtout nette chez la femelle (fig, 11 et 38). Le pharynx
présente, au moins chez les espces francaises, une plage inféro-postérieure
ornée de denticules, de stries ou d’écailles (fig, 10);
pigmentée chez la deuxième espèce.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
24
FIG. 10. - Phlebotomus ariasi Tonnoir.
Armature pharyngienne du mâle et de la femelle
FIG. 11. - Cibarium (♀ ) de Phlebotomus ariasi Tonnoir et Sergentomyia
minuta (Rondani). Noter la présence de l'armature buccale et de l'aire
c) une paire d’ANTENNES formées de 16 articles dans les deux sexes. Les
deux premiers, scape et torus, sont courts et massifs. Les 14 suivants, longs et
gréles, forment le fagellum (1). Sur ces derniers s’insèrent les ascoides ou
(1) Le premier article du flagellum (le troisième de l’antenne) est toujours le plus long.
LES VECTEURS
épines géniculées (fig. 8 et 12) a partir desquelles on établit le rapport c/b (1).
25
FIG. 12. - Calcul de l'indice antennaire c/b
chez Phlebotomus ariasi Tonnoir et Phlebotomus perniciosus Newst.
FIG. 13. - Phlebotomus ariasi Tonnoir
Aile: nomenclature des nervures.
(1) Ce rapport s'obtient à partir de la plus longue ascoïde du 4e segment antennaire. Il
correspond à la distance (exprimée en microns) de la base de cette ascoïde au sommet du segment
(indice c) sur la longueur (exprimée en microns) de la même ascoïde (indice b).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
26
FIG 14. — Paramètres alaires des espces françaises de Phlébotomes ♀:
A Phlebotomus papatasi (Scopoli).
B Phlebotomus perniciosus Newst,
C Phlebotomus ariasi Tonnoir
2° Thorax.
Le thorax, très développé, porte les ailes, les balanciers et les pates,
a) Les PATTES, en général remarquablement longues, sont composées de
9 articles : la hanche ou coxa, le trochanter, le femur, le tibia et les » segments
du tarse. La longueur des tarses peut être utilisée pour séparer certaines espèces
(d. Phlebotomns ariasi et Phlebotomus perniciosus);
LES VECTEURS
27
FIG. 14 bis. — Paramètres alaires des espèces françaises de Phlébotones ♀:
D Phlebotomus sergenti Parrot
E Phlebotomus masciti Grassi
F Sergentomyia minuta (Bondani).
b) les ALES, lancéolées, sont pourvues de pervures netement individua-
lisées. On distingue d’avant en arrière (fig, 13):
— la costale (C), entourant l’aile;
— la sous-costale (SC), qui sunit à la première longitudinale;
la radiale (ou secteur radial R5), bifurquée des la base en une branche
antrieure simple ou première lonsitudinale (R1) et une branche postérieure ou
deuxième longitudinale, dichotomisée à son tour. Le rameau antérieur se bifur¬
28
que lui-même deux fois (R2- R3 et R4); le rameau postérieur ou troisième
longitudinale, reste indivis (R5).
— la médiane ou secteur médian donne la quatième longitudinale divisée
en deux branches (M1 et M2), la cinquiè̂me (M3) et la sixième longinudinales
(M4);
— la cubitale (Cu) ou septième longitudinale, courte et simple, générale¬
ment peu visible.
Entre la troisième (R5) et la quatrime longitudinale (M1  M2) se situe
la nervure transverse radio-médiane (r-m).
Qutre la longueur (L), la largeur (1) et le rapport L/I, l'́tude biométrique
de l’aile permet de calculer plusieurs paramêtres tels que , 3,  et  (1).
L’indice alaire proprement dit correspond au rapport 4/8.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMAMIOSES
3° Abdomen.
L’abdomen est formé de 10 segments couverts de soies. La disposition
de ces soies sur les tergites II à VI, est utilisée pour séparer les sous-genres
Phlebotomus (soies dressées) et Sergentomyia (soies couchées). Dans les
préparations où les soies ont généralement disparu, les cicatrices d’insertion
(fig. 15) restent toujours bien visibles et l’on peut aisément distinguer celles des
soies couchées de celles des soies dressées (2).
L’abdomen se termine par les genitalia (ou terminalia ou hypopygium).
Dans les deux sexes les genitalia participent embrvologiquement des deux der-
niers segments, le génital proprement dit (IXe) et l’anal (Xe). Chez la femelle, la
partie ventrale du VIIe segment, portant une paire de gonapophyses, fait égale-
ment partie de cet appareil (fig, 79).
Chez le m̂le, les genitalia comprennent les cinq éléments classiques, à sa¬
voir (fig, 16 et 17); l’ensemble coxites-styles (forcipules), les paramères, le pénis
ou aedeagus (valves péniennes, filaments et pompe génitale), les lobes latéraux
(9e tergite) et les cerques (lamelles submédianes). De ces éléments, seuls les trois
premiers possédent une réelle valeur systématique (3). Ainsi, le coxite peut
comporter un lobe basal interne, lui-même sessile (Phlebotomus papatasi) ou
pédiculé (Phlebotomus sergenti) et donner insertion à un style armé d’épines au
nombre de quatre (Sergentomyia minuta, Phlebotomus sergenti) ou de cind
(Phlebotomus ariasi, Phlebotomus perniciosus). Quant aux valves du pénis, elles
suffisent souvent à asseoir la diagnose, tant leur forme est caractéristique
(fig. 51).
Chez la femelle, les appendices génitaux externes n’offrent que peu d’in¬
térêt systématique, à l’inverse d’un organe interne remarquablement diversifié:
(1) α : projection sur l'axe transerval de l'aile du point de bifurcation R2-R3 à l'extrémité
de R2. 6: projection sur l'axe transversal du point de bifurcation de R(2+3)— R4 au point
de bifurcation R2-R3. δ: projection sur l’axe transversal de l’extrémité de R1 au point de bifur
cation R2-R3, π: projecton sur l’axe transversal du point de bifurcation R(2+3)— R4 au
point de bifurcation M1-M2 (paramêtre positif ou négatif)
On peut calculer les divers indices, soit en dessinant bréalablement l'aile à la chambre claire
soit directement à l’aide du micromêtre oculaire
(2) L’utilisation de ce caracire a éte proposée pour la première fois par J.A. SINTON (1927).
(3) Affirmation valable uniquement pour les espces françaises. Dans le sous-genre Phlebo
tomus (papatasi, bergeroti duboscqi), les lobes latéraux présentent en effet des diférences morpho
bogiques non négligeables (E. ABONENC, 1959).
chez les espèces des genres Sergentomyia (soies couchées, A)
Nomenclature des pièces génitales
LES VECTEURS
29
FIG. 15. - Bases d'implantation des soies abdominales
et Phlebotomus (soies dressées, B).
FIG. 16. - Phlebotomus ariasi Tonnoir. Hypopyhium
la spermathèque. Au nombre de deux, les spermatheques débouchent dans un
vagin ouvert à l’extrémité postéro-inférieure du 9° segment, en arière des
fonapophyses du 8e sternite (fig 79).
30
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. 17. - Paramètres des espèces françaises de Phlébotomes
Seuls Phlebotomus papatasi (Scopoli) et Phlebotomus sergenti Parrot
sont identifiables par les paramères
Du point de vue anatomique, il est classique de reconnaitre à la sperma¬
thêque quatre segments distincts: le conduit ou canal, le réservoir, ampoule
ou corps, le col et la tête (fig. 37). Le canal peut être strié et étroit sur toute
sa longueur (Phlebotomus porniciosus, Phlebotomus papatas), strie et étroit
dans sa partie haute mais lisse et dilaté dans sa partie basse (Phleboiomus
ariasi) ou uniformément lisse et large (Sergentomyia minuta). Le réservoir, de
forme générale cylindrique ou naviculaire, peut être lisse (Sergentomyia mi¬
nuta), strie (Phlebotomus mascili) ou nettement annelé. Dans ce dernier cas
le nombre d’annulations est souvént caractéristique de l’espèce et chez cer¬
taines, sufisamment réduit pour en permettre l’identification (Phlebotomus
papatasi). La tête, pourvue de filaments radiés, peut être sessile (Sergentomyia
minuta, Phlebotomus sergenti, Phlebotomus papatasi), subsessile (Phlebotomus
mascitti) ou nettement pédiculée. Le col ainsi formé peut conserver un dia¬
mêtre constant (Phlebotomus ariasi) ou diminuer sensiblement d’épaisseur de
la base d’insertion à l’extrémité (Phlebotomus perniciosus).
METHODES D’ÉCHANTILLONNAGE
Avant d’aborder tout autre chapitre, il est nécessaire de decrire de ma¬
nière aussi précise que possible, les diverses méthodes de chasse emplovées au
cours de notre enquête. L’interprétation des résultats et, plus encore les hypo-
thèses corrélatives, dépendent en effet autant des procédés que des lieux de
capture.
31
LES VECTEURS
Huit types de méthodes ont été utilisés, à savoir:
1. — La capture manuelle diurne, dans les anfracmosilés narurelles ou
artificielles.
II. — La capture manuelle nocturne, sur les parois.
II. — La capture manuelle nocturne, sur app̂t humain.
IV. — La caplure au piège-monstiquaire.
V. — La capture au piège adhésif.
VI. — La capture au piège lumineux.
VII. — La capiure au piège à COs.
VII. — La capture au New-Jerxsey mosquito trap (fig, 18).
Parmi ces méthodes, certaines, de rendement faible (New-Jersey mosquito
trap), n’ont fait l’obiet que de simples essais (1). Les autres, d’efficacité suffi¬
sante, ont été retenues mais utilisées dans des buts précis, soit d’échantllonnage
quantitatif (pige adhésif), soit d’études éthologiques (piège lumineux, piège¬
moustiquaire) ou chorologiques (capture manuelle diurne).
FIG. 18. — Piège type New-lersey.
(1) Dans certaines régions le New-Jersey mosquito trap peut être cependant un excellent piège
à Phlébotomes (Proche et Moyen-Orient).
32
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
J. — CAPTURE MANUELLE DIURNE DANS LES ANFRACTUOSITÉS NATURELLES
OU ARTITICIELLES.
Cette méthode, encore peu pratiquée en Europe, nous a donné d’excellents
résultats. Certes, à l’opposé de la capture nocturne, elle ne permet pas toujours
de récolter un grand nombre d’Insectes par jour de piégeage et par personne.
mais elle ofre le grand avantage d’un échantllonnage plus précis (gites de
repos, gites de ponte) et plus éclectique (espèces non anthropophiles, grande
proportion de mâles), en un temps relativement court et quelles que soient
les conditions atmosphériques (vent, pluie, froid, etc.).
FIG. 19. — Encorbellement dans les calcaires crétacés
biotope de Phlebotomus ariasi fonnoir. Au-dessus, la foret d’yeuses
(nord de Montpellier, route D. 17, alt, 400 m.)
Ainsi, du 25 au 28 juillet 1962, nous avons pu prospecter les quatre départe¬
ments de l’Hérault, de l’Aude, des Pyrénées-Orientales et de l’Ariège, parmi les
48 Phlébotomes (39  et 9 ), capturés en 9 stations, deux (Phlebotomus perni-
ciosus et Phlebotomus ariasi) étaient inçonnus dans l’Aude.
Un an plus tard, du 13 juillet au 8 aôt 1963 21 stations dont 20 dans l'Hérault
et une dans le Tarn, étaient inventoriées de la même manière. En huit jours de route
et pour trois piégeurs seulement, la capture diurne fournissait un total de 199
Phlébotomes, se répartissant de la façon suivante :
97 ♂ et 48 ♀
Phlebotomus ariasi...
19 ♂ et 3♀
Phlebotomus perniciosus.
efficacement des chocs.
LES VECTEURS
33
2  ♂
Phlebotomus mascitti
Sergentomyia minuta......................... 12  ♂ et 18 ♀
Parmi eux Phlebotomus ariasi était nouveau pour le département du Tarn.
De même, en deux jours de prospection, les 27 et 28 juin 1964, nous captu¬
rions, en quinze stations des Pyrénées-Orientales et te l’Aude, 220 Phlébotomes
dont :
Phlebotomus ariasi ......................... 109 ♂ et 64 ♀
Phlebotomus perniciosus.........
5  ♂ et 2 ♀
32  ♂ et 8 ♀
Sergentomyia minuta.......
Du 12 au 19 juillet 1964, au cours d’une prospection dans les Corbières, le
Roussillon et le secteur oriental du Bassin sous-pyrénéen, l’échantillonnage de 57
stations fournissait un total de 415 Phlébotomes dont:
217  ♂ et 168 ♀
Phlebotomus ariasi.......................
7  ♂ et 2 ♀
Phlebotomus perniciosus.................
Sergentomyia minula............................ 11  ♂ et 10 ♀
Parmi ceux-ci gergentomyia minuta était nouveau pour les départements de
l’Aude et de la Haute-Garonne.
Exceptionnellement, ce procédé permet des captures massives, comme dans
l'observation suivante:
Observation n° 233.
Le 26 juillet 1964 nous inventorions les gites ruraux de la région de Cessenon
(Hérault) sur le versant sud de la Montagne Noire Orientale, A 12 h 30, nous explo¬
rons cina barbaçanes ménagées dans un mur de soutènement, en bordure de la route
D. 136, non loin du village de Lenthéric (alt, 160 m, t° ext, 29°5, Hr ext, 30%.
t° des cavités 24°). En 15 minutes de piégeage (quatre personnes) nous capturon
103 Phlébotomes dont :
20 ♂ et 2 ♀
Phlebotomus ariasi
Phlebotomus perniciosus
6  ♂
Sergentomyia minuta.
50  ♂ et 23 ♀
Cette méthode de chasse se pratique à l’aide d’un capturateur de grande
taille, en verre épais ou en matière plastique, muni d’un tuvau souple d’aspi¬
ration. Deux variantes de cet instrument (« A » et « B ») ont été utilisées
(fig, 30)
1° Le modele « 4», mis au point pour les cavités à orifice sufisamment
large, est constitué par un simple cylindre de verre (1) de 30 cm de longueur
sur 4 cm de diamêtre intérieur. Son extrémité apicale est terminée en forme
de nasse dont l’ouverture interne ne dépasse pas un centimêtre de diamêtre.
L’extrémité proximale est obturée par un fort bouchon de caoutchouc sub¬
conique, lui-même traversé par un tube métallique de l cm de diamêtre. Le
ségment apical de ce tube se prolonge à l’intérieur du cylindre de verre sur
un à trois centimêtres et se termine par une come ue- grmage rnn, ou, à geragres
de tisu à mailles serres. A son extrémité libre s’adapte un tuvau de caoutchonc
souple dont la longueur doit toujours rester supérieure à 90 cm.
(1) Ce système peut être réalisé en matière plastique transparente. Seule la nasse reste en
verre; elle est alors entièrement encastrée dans l'extrémité apicale du cylindre qui la protège ainsi
C: tube de prélèvement pouvant pénétrer dans le capturateur A.

31
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISIANIOSES
FIG. 20. - Matériel de capture.
A, B: deux modèles d'aspirateur-nasse.
D: un modèle de tube de transport, de ponte et d'élevage
2° Le modèle "B"  utilise dans les cas de fisures étroites (schistes
ou de cavités à petits orifices (terriers de Reptiles), ne diffère du précédei
que par son diamêtre plus étroit (2 cm) et la forme de son extrémité antérieurt
Celle-ci est en efet munie d’un bouchon traversé par un tuvau de caoutchou
semi-rigide (longueur 10 cm, diamêtre l cm) taillé en biseau à l’apex.
En pratique nous utilisons surtout la variante « A » dont le rendemen
dans la région méditerranéenne tout au moins (1), est netement supérieur.
Le capturateur, introduit à bout de bras dans la cavité (terriers, grotte
interstices de mur, barbaçanes, etc.) est poussé le plus loin possible, puis re
dressé de manière à explorer de proche en proche la partie haute du cul-de
sac, lieu de repos habituel des Phlébotomes. Ce faisant, une aspiration sou
tenue ne cesse de maintenir un violent appel d’air à l’orifice de la nasse. L
rendement de l’apparcil dépend à la fois des mouvements communiqués à so
extrémité et de la puissance de l’aspiration. Au surplus, un parfait synchre
nisme de ces deux actions est nécessaire, car l’Insecte, au repos dans un

FIG. 22. - Capturateur-nasse relié à un aspirateur électrique;
FIG. 21. - Capturateur-nasse relié à un aspirateur électrique portatif.
son utilisation dans une anfractuosité de mur
de 1 km à 1,5 Km.
36
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
cavité obscure et humide, tend à rester plaqué contre les parois (temps de
décrochage) et possède une agilité et une puissance de vol suffisantes pour
résister aux dépressions trop faibles (temps d’aspiration).
Au demeurant, cette technique présente un inconvénient non négligeable
sur lequel les auteurs ont souvent insisté (R. C. HUSBANDS et J. R. HOLTEN,
1967): l’inhalation de fines poussières peut être à l’origine de contaminations
UTVCISES, dont certaines tres graves (mycoses, rickettsioses). T’our éviter Ces
accidents, nous avons mis au point un capturateur automatique dans lequel
l’aspiration est fournie par un petit appareil portatif à piles, modèle commercial
(fig. 21 et 22).
1I. — CAPTURE MANUELLE NOCTURNE SUR LES PAROIS (MURS, ROCHERS)
Pour être efficace, cette chasse, par ailleurs classique, doit débuter dès le
crépuscule et se poursuivre pendant les heures chaudes de la nuit.
Elle se pratique le plus souvent à l’extérieur, parfois à l’intérieur des habi¬
tations, à l’aide d’une lampe torche et d’un capturateur analogue au précédent
(variante « A »), mais dont la nasse est munie d’un orifice interne de faible
diamêtre (: 5,5 mm) (1).
Il est indispensable, pour obtenir le rendement maximal, de se placer
devant une paroi lisse et, si possible, de couleur claire (porte, fenêtre, mur
crépi, falaise, etc). Lorsque la chasse a commencé, il n’est pas recommandé
de changer de poste car les Phlébotomes arrivent par « bouffées » et souvent
d’assez loin (2), attirés autant par la lumière que par le piégeur qui tient ainsi
lieu d’appât, Habituellement l’insecte se pose en marge de la surface éclairée
(cf, phototactisme de Phlebotomus ariasi): il est alors rapidement coiffé du
capturateur, cependant qu’une brusque aspiration le fait passer dans ra n
aussitôt après l’envol.
Corectement conduite, cete méthode est d’un excellent rendement. Les
observations suivantes en apportent la preuve :
Observation n° 201.
Le 12 août 1964 nous prospectons les abords immédiats de La Borie-Nouvelle
(Hérault), petit village des avant-monts du Caroux (alt.: 500 m). A 21 heures, deux
d’entre nous prennent place devant une maison dégagée et orientée plein Sud
(t° 17°5, Hr 55%, vent nul). Après une heure de chasse, il est décompté 446
Phlébotomes. Sur ce total, 160 , non identifiées, sont inoculées extemporanément
(1) Il est en effet plus rationnel d’utiliser les capturateurs à gros orifice (2: 1 cm pour la
chasse dans les fissures et les cavits et les capturateurs à petit orifice (: 0.5 cm) Bour la
capture nocturne à la lampe. Dans le bremier type de chasse, le modèle à petit orifice ne perme
pas d’obtenir une aspiration de puissance sufisante, d’ou son faible rendement, Par contre, dans
la chasse nocturne, ce même capturateur s’oppose eficacement à la fuite, entre deux aspirations
des Phlébotomes capturés. D’autant que, dans cette méthode point n’'est besoin d’aspirer avec
beaucoup de vigueur: le Phlébotome s’envole dès que le capturateur le recouvre et subit alors
facilement l’influence du moindre déplacement d’air aui le dévie dans la nasse
(2) La portée de vol des Phlébotomes est classiquement considérée comme faible Toutefois,
parmi les espèces de la faune française. Phlebotomus ariasi parait doué d’un pouvoir de dispersior
non négligeable. Lors de nos captures nocturnes nons avons souvent obvserv des individus se
déplacant rapidement, en droite ligne, 3 plusieurs metres au-dessus de nous. Dans sa mise au
point sur les Phĺbotomes de Rusie, P.A. PETRISnCHEVA (1962) donne d’ailleurs des amplitudes
37
au Hamster par lots de 10. Le reliquat, transporté au laboratoire et déterminé, se
compose de:
Phlebotomus arasi.
26  ♂ et 258 ♀
Phlebotomus perniciosus..
1♂
1♀
Phlebotomus masciti..
Toutefois, malgré ses avantages, ce procédé d’échanillonnage demeure
très sélectif (faible proportion de mâles, monotonie des captures) et reste tou¬
jours dépendant des circonstances aunosphériques. Comme toute chasse : à
l’affut » il ne permet d’exploiter qu’un petit nombre de localités par jour, une
seule en général.
En définitive, on peut opposer la chasse diurne à la chasse nocturne, en
qualifiant la première d'extensive, relativement éclectique et sûre malgré son
rendement quantitatif faible, la deuxième d’intensive, sélective et de haut ren¬
dement dans les cas favorables, mais aléatoire car soumise aux conditions
météorologiques.
LES VECTEURS
III. — CAPTURE MANUELLE NOCTURNE SUR APPAT HUMAIN.
Nous utilisons pour cette chasse le capturateur-nasse modèle « A », mais
légèrement plus court (15 cm). Afin d’éliminer les causes d’erreurs dues au
phototactisme, nous opérons dans l’obscurité totale et, le plus souvent, dans
les sacs de bivouac. Seuls le visage et les mains sont alors offerts aux piqures.
Le Phlébotome signale sa présence soit par un vrombissement discret mais
caractéristique, soit en provoquant une sensation de cheminement cutané.
Toujours dans l’obscurité, le piégeur applique l’orifice du capturateur à l’endroit
de la piq̀re et, par une brève aspiration, fait pénêtrer l’Insecte dans le piège.
Immédiatement après chaque capture, il est recommandé d’obturer l’orifice
de la nasse à l’aide d’un petit tampon de coton. Une certaine habitude (repé¬
rage, synchronisme des mouvements) est nécessaire pour obtenir un bon ren¬
dement.
Contrairement aux méthodes précédentes la capture nocturne sur appât
humain presente un intérêt épidémiologique tout particulier. Sa sélectivité
permet en effet de ne capturer que les seules espèces piquant effectivement
l’homme, à l’exception d’espèces simplement atirées par la perspiration cutanée
ou par le flux lumineux de la lampe de poche (cf. capture manuelle à la lampe).
Ainsi, en France ou précisons-le nous avons surtout opéré à l’extérieur des
habitations, seul Phlehotomus ariasi a été capturé de manière babituelle
par cette méthode (tabl. XXI).
IV. - CAPTURE AU PIEGE-MOUSTIQUAIRE.
Un certain nombre de moustiquaires à mailles serrées sont disposées à
quelque distance les unes des autres (2 à 3 m, de manière à éviter les inter¬
Irences). Chaque moustiquaire comporte, sur l’un des grands cotés, une ouver¬
ture standard (fig, 23) obtenue par la mise en place d’un cadre de bois
660 cm x 30 cm). Cette méthode, classiquement utilisée pour l’étude des
cycles d’activité des Culicides (R.H. WHARTON, D.E. EYLES et MW. WARREN.
ÉPIDEMIOLOOIE DES TEISIANOSES
38
FIG. 24. — Piège-moustiquaire. Un Renard est utilisé comme appât.
1963; M T. GILLIES, J. HAMON, M.G. DAVIDSON, B. DE MEILLON et P.F.
MATTINGLY, 1961; J. HAMON, 1964), nous a permis de comparer le pouvoir
atrartif exercé sur Phlebotomus ariasi par l’Homme, le Chien et le Renard.
V. — CAPTURE AU PIEGE ADHESIF.
Ce mode de capture, basé sur les propriétés engluantes de l'huile de
ricin (1), est connu depuis les importants travaux des épidémiologistes russes
(Y. P. VLASOY, 1932. P. A. PETRISRCHEVA, 1935), Par la suite, le procédé
a été utilisé avec succès par R. KIRK et D. J. LNWIS (1940), 1946, 1951).
puis par L. W. QUATE (1964) en République du Soudan, par N. L. LATYSHEY
et A.P. KRYUROVA (1941) en Russie, par L. PARROT et R. DURAND-DELACRE
(1948) puis R. DUIRAND-DELACRE et V MÉuIN (1053) en Algérie, par
LA. RIoUX, B. JUMINER, M. KcHOUR et H. GIRILY (1968) en Tunisie, par
G. LUPASCO, P. DANCESCO et N. CHELES (1965) en Roumanie.
Les pièges sont essentiellement constitués de feuilles de papier imbibées
d’huile de ricin et suspendues à un fil ou maintenues rigides par un support
de bois (fig. 24). En pratique, la préparation et la pose de ces pièges réclament
un certain nombre de précautions, que nous résumerons brievement :
Le papier, de teinte blanc-mat d’épaisseur faible mais assez rigide (Vélin
glacé 72 9), est découpé en feuilles carrées de 20 cm (n° 4), 14 cn (n° 3).
7 cm (n° 2) et 3 cm (n° 1) de cêté. L’huile de ricin, purifíe (huile oficinale)
de manière à réduire son pouvoir atractif sur les prédateurs (Fourmis. Gasté¬
ropodes. Rongeurs, etc.), doit imprégner le papier en profondeur jusqu’à le
(1) Les pièges adhesifs sont couramment utilisés en entomologie agricole (M. Rom, 1963).
(Phlebotomus ariasi Tonnoir 3 ♀ et 8  ♂. Sergentomyia minuta (Rondani): 72 ♀ et 80  ♂
(1) En pays arides les pièges ne sont souvent effectifs que pendant 2 à 3 jours.
LES VECTEURS
39
rendre transparent. Pour ce faire il est nécessaire d'enduire successivement les
deux faces. A cet usage, un rouleau de peintre peut être avantageusement
utilisé. Les papiers, préalablement placés sur leurs supports (tige de roseau fen¬
due, guirlande), sont stockés à plat. Une marque (tampon à en-tête du Labora¬
toire, recommandation au public de ne pas déplacer) est inscrite sur l’une des
faces, de manière à orienter le piège dans les cavités (marque à l’extérieur).
Sur le terain, les pièges sont introduits profondément dans les anfractuo-
sités (grottes, fissures, barbaçanes, etc.) ct camoufés si nécessaire (bords de
route, aglomérations) par des touffes dherbes ou des fragments de rochers.
Ils peuvent être relevs dès le lendemain et jusqu’à un mois après la pose (1).
Ils sont alors groupés, par station, dans une chemise de papier sulfurisé, leur
conservation est ainsi assurée pour plusieurs jours. Toutefois, lors des longues
prospections, les récoltes divent être dépouillées et classées le soir mêne.
Repérés par transparence, sous une forte lumiere, les Phlébotomes sont
prélevés au pinceau imbibé d’alcool à 95° et conservés en tube. Un séjour de
48 heures environ dans l'alcool fort est souvent nécessaire pour dissoudre tota-
lement l’huile.
FIG 24 — Un papier adhésif (20x20 cm) ayant capturé 163 Phlébotomes
en 15 jours de piégeage dans une barbacane (Caroux, Hérault, 230 m, n°23 bis)
de ricin, c'est-à-dire à 138ml/m². L'ensemble de nos prospections a nécessité la mise en place
de 490m² de papier. Pour chaque espèce le rendement moyen s'est établi comme suit:
dépouillés (pertes: 32 %).
40
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Au cours de notre enquête (1), nous avons utilisé les pièges adhésifs dans
trois éventualités:
1. Durant les missions itinérantes, lorsque le parcours peut être effectué
dans les deux sens. Les pièges sont placés à l’aller et relevés au retour.
Ainsi, lors d'une prospection effectuée du 12 au 18 juillet 1965 dans les Cor¬
bières, le Roussillon et le Bassin Sous-Pyrénéen, nous avons pu récolter par cette
méthode 350 Phlébotomes (138 papiers n° 4, 93 n° 3, 23 n° 2 et 1 n° 1) dont:-
102  et 15 ♀
Phlebotomus ariasi..............................
29 ♂ et 6 ♀
Phlebotomus perniciosus.........................
1 ♀
Phlebotomus masciti........................
103 ♂ et 94 ♀
Sergentomyia minuta............................
Parmr ces especes. Phlebotomus ariasi et Phlebotomus mascitti n’avaient jamais
été récoltés dans la Haute-Garonne.
2. A la halte du soir. La méthode des papiers huilés complête les autres
méthodes de chasse. Elle apporte en particulier d’intéressantes indications méso¬
éthologiques.
Observarions nos 403 et 404.
Le 29 juillet 1965, nous prospectons les environs immédiats de La Borie¬
Nouvelle, vilage déshabité situé à 500 m d’altitude sur le flanc méridional
des Monts de Faugères (Hérault). Dès le crépuscule, nous enregistrons une sortie
massive de Phlébotomes (t° 22°5. Hr 50 %, vent nul à 20 h 15). Nous décidons
alors d’étudier leur distribution le long des murs, en tendant, sur les facades sud
et sud-est d’une maison, six guirlandes de papiers huils (7 feuilles n° 4). En une
nuit de piégeage nous capturons 145 Phlébotomes dont :
Phlebotomus ariasi .......................... 47 ♂ et 94 ♀
1♂
Phlebotomus perniciosus........................
Sergentomyia minuta............................ 1 ♂ et 2 ♀
Ces résultats, exprimés par niveau de piégeage, ne montrent aucune différence
significative entre la partie basse et la partie haute du mur (Phlebotomus ariasi seul
exprimé), en ce qui concerne tant les captures totales que la répartition par sexes:
Guirlandes à 0,50 m: 49 (14 ♂ et 35 ♀)
Guirlandes à 1,50 m: 47 (18 ♂ et 29 ♀)
Guirlandes à 2,50 m: 45 (15 ♂ et 30 ♀)
3. Dans les zones d’endêmie leishmanienne. Ici les pièges sont disposés
suivant plusieurs « itinéraires-transects » établis en fonction de critères épidémio¬
logiques et écologiques (fig, 101, 102 et 103), En moyenne, durant la période
d’activité des Phlébotomes, chaque transect est échantillonné tous les quinze
jours.
(1) En 1965 il a été posé 7813 pièges, correspondant à 235 m
Phlebotomus ariasi ......... 32 individus/m²
Phlebotomus perniciosus .... 2 individus/m²
Sergentomyia minuta ........ 96 individus/m²
Sur les 235 m² de pièges mis en place dans les gîtes, 159 m² seulement ont été relevés et
FIG.25. - Le calcul montre que le rendement et la surface des pièges

LES VECTEURS
41
Mise en application en 1965, de juin à novembre, cette méthode nous a
permis de récolter 20234 Phlébotomes dont:
Phlebotomus ariasi......... 4.714  et 238 
Phlebotomus perniciosus.... 173  et 5 
Sergentomyia minuta....... 5.913 et 9,191 
A l’instar de la chasse diurne au capturateur, la technique des papiers
huiles permet d’inventorier les leux de repos, voire les gites de ponte. Au sur-
plus, elle se révèle infiniment plus intressante dans l’échanillomage quanti¬
tatif d’une région, car elle réduit considérablement le coeficient personnel
inhérent aux méthodes manuelles (1). Elle entraine toutefois un grand nombre
de manipulations (découpage des papiers, confection des supports, imprégna-
tion, pose, récolte) et nécessite, dans le cas d’enquêtes importantes, la mise en
phace de deux équipes fonctionnant simultanment, l'une pour la capture et
le dépouillement, l’autre pour l’identification. A son passif, notons également
une certaine sélectivité, portant en particulier sur les sexes (cf. tabl. XXI). Il est
ainsi curieux de constater que Phlebotomus ariasi et Phalebotomus perniciosus (2.
sont surtout représents par des males (respectivement 95 : et 97 ) alors que
pour Sergentomyia minuta les femelles dominent sensiblement (37 ). Ces
différences trouvent peut-être leur explication dans l’abondance des Reptiles,

(1) Il était galement important de savoir si la surface totale des piges n'inlait pas sur
le rendement. Pour ce faire, le rendement, pris comme variable, a été testé par le calcul de la
régression linéaire (Phlebotomus ariasi, fig. 25). Ce calcul a montré que la variance due à la
régression est beaucoup plus faible que la variable non controĺe (V reg.: 144260, V er : 716659
dd1: 92). Les deux variables, rendement et surface, sont donc inpébendantes, autrement dit, l
rendement des piges n’est pas influencé par la surface des pièges
(2) Travaillant sur Phlebotomus major Annandale, 1910, G. LUPASCO, P. DANCESCO et N.

CHELES (1965) signalent toutefois la forte proportion de mâles obtenue par cette méthode.

son utilisation dans une barbacane
(1) Les pièges lumineux avec ventilateur, tel le "New-Jersey mosquito trap", ne nous
aux Indes (1923). Cet auteur utilisait la vaseline comme substance adhésive. La source lumineuse
42
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
hôtes d’élection de Sergentomyia minuta, et la rareté des Mammifères dans les
biotopes inventoriés par cette méthode.
VI. — CAPTURE AU PIÈGE LUMINEUX.
Dans le chapitre consacré au phototactisme de Phlebotomus ariasi, nous
exposerons plus longuement les difficultés inhérentes à ce mode de chasse.
Insistons toutefois sur le fait qu’à elle seule, la source lumincuse ne saurait
constituer un véritable piège. En effet, à l’inverse de beaucoup d’autres insectes
(Lépidoptères, Diptères Cératopogonides et Chironomides), les Phlébotomes
demeurent rarement prisonniers du flux lumineux et semblent même repoussés
à partir d’une certaine intensité. En bref, pour etre efficace, un tel type de
piège doit être non seulement attractif, c’est-à-dire, comme nous le verrons,
doté d’une source de faible puissance, mais aussi contentif de manière à
immobiliser définitivement les Phlébotomes après leur pénétration dans la zone
éclairée (1).
Déjà, la chasse nocturne contre les parois claires constitue une illustra¬
tion de cette méthode (attraction par la lumière réfléchie de la lampe de poche,
contention par le capturateur-nasse). Plus intéressant est l’emploi du papier
huilé (2) comme système de contention (R. KIRK et D.J. LEWIS, 1940).
FIG. 26. - Papier adhésif complété par une source lumineuse de faible intensité,
ont donné que de très médiocres résultats en raison vraisemblablement de l'aspiration trop vio-
lente qui provoque, chez les Phlébotomes, un réflexe de fuite (anémotactisme négatif).
Ainsi, le 8 août 1965, au Chambon (Gard) nous expérimentons concurremment les papiers
éclairés et le "mosquito trap" (obs. n° 268 bis). En une nuit de piégeage nous obtenons
(conditions atmosphériques médiocres).
1♀
1° « Mosquito trap »: Phlebotomus ariasi........
2° Papiers huilés éclaires par une lampe de poche
(8 papiers n° 4):
2♀
Phlebotomus masciti....
Phlebotomus ariasi..... 2 ♂ et 3 ♀
Sergentomyia minuta.... 1 ♂ et 13 ♀
(2) Ce système de piégeage semble avoir été employé pour la première fois par G.E. CHATHCART
était fournie par une lampe-tempête (type "Hurricane") dont le verre était enduit de vaseline,
LES VEGTEURS
43
En pratique, nous utilisons trois variantes de cette technique:
1. Variante 4. — Une feuille de papier huile (20 x 20 cm) montes sur
un support de bois, est introduite dans une anfractuosité (arbaçane, creux de
rocher) et éclairée par derrière, à l’aide d’une lampe de poche (fig. 26).
Dans le cas de prospection itinérante, ce procédé permet dauamener le
rendement du simple papier huilé mis en place le soir et retiré le lendemain.
2. Variante B - Une guirlande, comportant 4 à 7 feuilles de papier
n° 4 (20 x 20 cm) imbibées d’huile de ricin, est tendue horizontalement entre
deux supports à 10 cm d’un mur. En arrière de chaque papier, si possible.
est suspendue une lampe de poche qui projette la totalité de son flux lumineux
sur la face postérieure de la feuille (fig, 27).
FIG, 27. — Piège lumineux composé d’une guirlande de papiers adhésifs
éclairés par des lampes de poche.
Lors des ṕriodes de pleine activité, ce dispositif domne d’excellents
résultats. Tel est le cas de l’observation suivante :
Observarion ne 407.
Le 29 juillet 1965, à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt. 500 m) nous plaçons deux
guirlandes de 5 feuilles (20 x 20 cm) devant un mur de pieres séches en contre-
bas d’une vigne. La guirlande éclairée comporte quatre lampes de poche uniformé¬
ou par des lampes électriques placées en arrière d'un large rouleau transparent également vaseliné.
de Phlebotomus aria).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISIMANOSES
44
ment réparties, La guirlande témoin est placée en pleine obscurité à deux metres
de la précédente.
En une nuit de piégeage nous capturons 266 Phlébotomes dont:
a) Guirlande éclairée:
39 ♂ et 189 ♀
Phlebotomus ariasi
Phlebotomus masciti
2 ♀
.. 1 ♂ et 10 ♀
Sergentomyia minuta
b) Guirlande témoin:
15 ♂ et 19 ♀
Phlenotomus ariasi..
Par rapport au témoin, le piège lumineux a donc capturé environ dix fois plus
de Phlébotomes, parmi lesquels une forte majorité de femelles ( phototactime,
Dans les deux cas la methode à l'avantage d'être simple et peu onéreuse,
Elle ne nécessite aucun appareillage spécialisé et son rendement reste excellent.
3. Variante C. — L’intérêt epidémiologique des données recueillies par
la variante B nous a amenés à perfectionner ce type de piège, de manière à
standardiser autant que possible les résultats, tout en diminuant le prix de
revient.
FIG. 28. - Montage pour l'étude du phototropisme des Phlébotomes.
Les deux premiers papiers huilés n'ont pas été placés, de manière à mettre les lampes en évidence.
Le système que nous utilisons actuellement se compose d’un rectangle de
contre-plaqué de 170 cm de long sur 20 cm de large. Tous les 30cm, un
reflecteur de lampe de poche (ampoule 3,5 volts) est fixé devant un orifice
de 2em de diamêtre, permetant la connction avec le cncuit dlectrique mont
nuit
LES VECTEURS
23
au dos (fig 28 et 29). Devant chaque lampe est suspendue une feuille de papier
huilé n° 4 (20 x 20 cm). Un accumulateur de 6 volts, rechargé régulièrement
par un groupe électrogène, alimente sans dificulté les piges durant les six
heures d’utilisation. Un coupe-circuit automatique permet d’éteindre le piège
à l’heure désirée. Un piège identique, mais dépourvu de montage électrique
sert de témoin.
rna 22 — sqnuna de momnane du pere ptcient
Comme nous le verrons au cours des chapitres analytiques, cette méthode
de piégeage permet:
a) de juger du phototactisme d’une espèce, et par là même du rôle éventuel
foué par la lumière dans la pénétration des Phlébotomes à l’intérieur des habi¬
tations (cf. Phlebotomus ariasi, p. 117);
b) d’échanillonner rationnellement une localité, grâce aux possibilités
dexpresion quantitativc fournies par l'nité- pige et la nuit-pige (1).
c) d'étudier les fluctuations journalières des populations de Phlébotomes
par rapport aux variations des divers paramêtres écologiques. Cette dernière
aPpfication est llustrée par les observations suivantes :
Du 8 au 20 juillet 1966, nous prospectons le village de La Borie-Nouvelle
(Hférault) situé à 500 m d’altitude, sur le versant méridional de la « Montagne Noire
Orientale » (Monts de Faugères). Ce site, construit au centre d’un hémicycle orienté
« Blein mifi :, ne comporte quune dizaine de maisons dont une seulement est habi-
16e Directement sounise aux influences marines ditoral à 36 km), fortement insole
en paion de f’orientation et de la pente, efficacement protégée des vents du Nord,
(1) L'"unité-piège" correspond à la feuille de papier n°4 (20x20cm), offrant 800 cm² de
surface efficace. La "nuit-piège" correspond aux captures réalisées par l'unité-piège pendant une
46
EPIDEMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
violents et drastiques, La Borie-Nouvelle réalise les conditions optimales pour l'étude
des variations journalières des populations de Phlébotomes (fig. 30).
Fre. 30. — La station exṕrimentale de La Borie-Nouvelle (dérault, alt, 500 m).
A l’arrière plan, la foret mixte d’Yeuses et de Chènes pubescents
Quelques Châtaigniers sont encore en place sur les « traversiers » au-dessus du village.
A partir du 8 juillet, un pige lunineux « standard» est placé contre un mur
de pierres sèches et mis en fonctionnement toutes les nuits, depuis le coucher de
soleil jusqu’à 3 heures du matin. Un équipement météorologique sommaire (thermo¬
hygrographe) est installé à proximité du piège. En 12 jours, 124 Phlébotomes sont
capturés. L’étude de la variation journalière des captures montre une très étroite
corrélation entre la densité des Phlébotomes d’une part, les températures moyennes,
les orages et les caractéristiques des vents dominants d’autre part (fg. 78).
TABLEAU I
Méthode des papiers adhésifs éclairés (captures 1965-1966)
LES VECTEURS
47
VII. — CAPTURE AU PIEGE A CO2.
Le pouvoir attractif du CO; vis-a-vis des arthropodes hématophages est
connu depuis longtemps. Utilisant cette propriété, de nombreux auteurs ont
construit des pièges à haut rendement. Citons en particulier W.C. REEVES
(U.SA., 1961), repris par C. HANNOUN et coll. (France, 1964), pour les Culi¬
cidde et R.L. NELSON puiS R.H. WITHSEL et R.F. SCHOEPTNER pour les
Ceratopogonidae (U.S.A., 1965).
A notre tour, nous avons tenté l’essai des pièges à CO), pour la capture
et l’échantillonnage des Phlébotomes. A cet effet, nous avons utilisé les quatre
dispositifs suivants:
Premier dispositif: Un seau cylindrique en matière plastique de 25 cm de
diamêtre est obturé par un disque de papier, perforé sur toute sa surface par
des trous de 3 cm de diamêtre. Le disque et la face extérieure du cylindre
sont badigeonnés d’huile de ricin.
Dans le pige test est placé un pain de 2 Rg de CO), solide. Un piège
identique mais dépourvu de CO, sert de témoin.
Deuvème dispositif (fig, 31): A l’intérieur d’un cylindre métallique de
18 cm de diamêtre et de 30 cm d’arête, ouvert aux deux extrémités, est introduit
un cylindre de 12 cm de diamêtre sur 15 cm d’arête, obturé à la partie infé¬
rieure par un fond percé d’orifices de l cm de diamêtre et muni à sa partie
supérieure de trois pattes horizontales prenant appui sur le bord supérieur du
cylindre extrieur. Le cylindre intérieur reçoit 2 kg de CO2 solide. Sur le cylin-
FIG. 31. - Piège à anhydride carbonique (2e dispositif).
A droite, vue axiale du récipient à CO2 solide.
FIG. 32. - Montage rapide permettant de comparer le pouvoir attractif du CO
ricin. En D, témoin sans CO2 ni lumière.
1962).
48
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
dre extérieur est enroulée une feuille de papier huilé qui le recouvre entière¬
ment.
Troisième dispositif (fig, 32): Ce piège, ainsi que le suivant, combine les
deux sources attractives, lumière et CO. A notre connaissance, son principe
a été appliqué pour la première fois en 1966 par N.F. NEWHOUSE, R.W.
CHAMBERLAIN. J.Ci. OTIFSTPN eT WV5P2, SUDIA (CRRLCHHe), NCCCIIHEIIt, 1 
été utilisé pour la capture en masse de moustiques vivants par B. FRAISSIGNES,
A. CHIPPAUX et J. MoUchET (1968).
Chaque piège est complété au moment de l'emploi par une feuille de papier imbibée d'huile de
Notre dispositif dont le rendement est sensiblement supérieur à celui des
montages précédents, est constitué d’un bti de bois comprenant un axe central
de 25 cm de long et de 3 cm de diamêtre, supportant à chaque extrémité une
planchette de contre-plaqué de 15 cm de côté. Au niveau du tiers moyen de
l’axe est disposée une source lumineuse de faible intensité (ampoule 3,5 volts).
La planchette supérieure est percée d’un orifice de l cm de diamêtre destiné au
passage d’un tube souple raccordé à la source de CO), (bombe munie d’un
détendeur et d’un débimêtre). Une feuille de papier de 45 x 25 cm, imbibée
d’huile de ricin, est tendue de part et d’autre des planchettes.
Ce dispositif est susceptible de fonctionner selon les quatre variantes sui¬
vantes :
Variante 4 : Il s’agit du piège complet, fonctionnant avec CO, et lumière (1).
Pariante B.: Seul le CO., est utilisé comme source atractive (chimiotaxie).
(1) Ce dispositif est utilisé par les auteurs russes comme moyen de lutte (P.A. PETRISCHCHEVA,
de diamêtre, destinés à assurer la circulation du gaz. Dans le couvercle supé¬
ε = 492. Pourcentages significativement différents à 0,00001 près.
LES VECTEURS
Variane C: Seule la lumière est utilisée (phototaxie). Ce piège est en réalité
à rapprocher des papiers huilés éclairés (cf. p. 42). Il est utilisé
ici à titre comparatif.
Pariante D) : Ce dispositif qui ne comporte ni CO), ni lumière, fonctionne
également comme témoin.
La série de ces quatre pièges, mise à l’essai du 16 au 27 juillet 1967 (La
Borie-Nouvelle, Hérault) a donné les résultats suivants :
Le cacul statistique, appliqué à Phlebotomus ariasi 9, montre:
1° que le CO, est nettement atractif lcomparaison des rendements du
pige « CO, sans lumière » et du piège « sans CO; ni lumière » (1)l;
2° que le CO), atire moins que la lumière fcomparaison des rendements
du piège « CO2, sans lumière » et du piège « lumière sans CO., 2 (2)];
3° que le rendement du piège « CO. + lumìre » est supérieur aux
précédents. Les résultats obtenus avec ce dispositif dépassent d’ailleurs la
somme des résultats fournis par les pièoes « CO), sans lumière » et « lumière
sans CO), », Autrement dit, le CO), et la lumière potentialisent leurs pouvoirs
attractifs (3).
Quatrième dispositit (fig 33 et 34). Ce piège a l’avantage de pouvoir uti¬
liser les deux sources d’anhydride carbonique, solide et gazeux. Il est constitué
d’un corps cylindrique en matière plastique transparente de 20 cm de diamêtre
sur 30 cm de hauteur, pourvu d’un couvercle et d’un fond amovibles de 1 cm
d’épaisseur. A chaque extrémité sont percées deux rangées de trous de 0,2 cm
(1) Comparaison des dispositits n et p.:.
Piège obscur à CO.............
Phlebotomus ariasi 60
Témoin bscur sans CO........
Phlebotomus ariasi 26 ♀ (30, 2%)
ε = 3 66. Pourcentages significativement diférents à 0,001 près.
(2) Comparaison des dispositifs B et C.
Piège obscur à CO..........
Phlebotomus ariasi 60 ♀ (30%)
Piège lumineux sans Co..........
Phlebotomus ariasi 139 ♀ (70%)
ε = 5,61. Pourcentages sinificativement diférents à 0 0001 pres.
(3) Comparaison des dispositifs A et B+C :
Piège à CO2 lumineux Phlebotomus ariasi 310 ♀ (60,9%)
Piège à CO2 obscur + piège lumineux sans CO2 .. Phlebotomus ariasi 199 ♀ (39,1%)
Au moment de l'emploi, une feuille de papier imbibée d'huile de ricin est appliquée à l'extérieur
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISIMANIOSES
50
FIG. 33. - Piège lumineux à intensité variable, permettant d'utiliser le CO2 solide ou gazeux.
du cylindre, entre les perforations.
Fia. 34. — Coupe schématique de l’appareil précédent.
FI, 35

52
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
rieur est ménagé un orifice de 12 cm de diamêtre permettant l’introduction du
tube d’alimentation en CO), gazeux. A la base et au sommet du cylindre, deux
colliers en acier, sur lesquels sont soudés deux anneaux de suspension, servent
à fixer le dispositif sur son support. Le cylindre peut recevoir à son intérieur
un panier en grillage inoxydable qui vient reposer sur le fond du piège par
trois pieds pénétrant dans trois alvéoles Entre le panier et le corps sont dis¬
posées trois séries de lampes type « navette » de 6 vatts, alimentées par un
courant de 6 volts. Un potentiomêtre, en série sur l’alimentation des lampes
(batteries), permet de régler l’intensité lumineuse. Au moment de l’emploi, le
papier adhésif est placé sur la face externe du cylindre et taillé de manière à
laisser libres les orifices supérieurs et inférieurs.
mascitti).
IDENTIFICATION DES PHLEBOTOMINAE
DE FRANCE
TECHNIOUES DE MONTAGE
Grâce à la qualité des études morphologiques et des révisions systémati¬
ques accumulées depuis le début du siècle, la détermination des Phlébotomes de
France ne comporte sactuellement aucune difficulté. Toutefois, l’observation
correcte des caractères principaux demande l’utilisation de techniques et de
milieux de montage particuliers, dont nous indiquerons ici les plus courants, et
notamment la méthode rapide utilisée lors de notre enquête sur les leishma¬
nioses du sud de la France.
1. - MONTAGNE RAPIDE A L'ALCOOL POLYVINYLIQUE.
Les Phlébotomes, anesthésiés au CO2, ou tués à la fumée de tabac, sont
conservés dans l’alcool à 70°. Ils sont mis à macérer dans le lactophénol
d’Amann 24 heures au moins avant le montage, qui s’effectue dans une goutte
du milieu suivant :
Alcool polyvinylique (Rhodoviol R.P. RS 125)....... 50g
Phénol........................................ 40g
Acide lactique.................................. 80g
Eau distillée................................... 150 ml
Des deux sexes, les MALES sont les plus aisément identifiables grâce aux
genitalia dont les trois appendices : coxite portant le style (forcipule), paramère
et valve pénienne (pénis), interviennent tour à tour dans les clés dichotomi¬
ques. Aucune préparation spéciale n’est en général nécessaire.
L’identification des rEMELLEs, plus délicate, s’appuie sur l’examen des
trois organes suivants: la cavité buccale ou cibarium, le pharynx et les sperma¬
thêques Pour ce faire la tête et les deux derniers segments de l’abdomen sont
détachés du reste du corps. L’extrémité postérieure de l’abdomen est montée
séparément sur la même lame et légèrement pressée de manière à diminuer
l’épaisseur des tissus Les spermathêques doivent être examinées rapidement
après le montage (quelques heures) car à la longue, l’alcool polyvinylique
lactique peut en estomper les contours, en particulier chez les esp̀ces à sperma¬
thêques lisses (vergentomyia minuta) ou très faiblement striées (Phlebotomus
engluera l’insecte sans le détériorer.
34
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
En période de piégeage intensif, lorsque les lots à déterminer journelle¬
ment dépassent le millier (cf. « itinéraires-transects », p. 40), il est recommandé
d’opérer par une ou deux équipes de deux techniciens. Chaque équipe dispose
de deux loupes binoculaires et d’un microscope. L’un des opérateurs prélève
les Phlébotomes préalablement dispersés dans une boite de Pétri et les dispose
sur la lame par groupe de trois ou plus, dans une goutte d’alcool polyvinylique.
Dans le même temps, le second dissèque (si besoin est), monte entre lamé et
lamelle et identifie.
En pratique les mâles sont d’abord triés, montés in toto et déterminés à
la loupe binoculaire, grâce aux critères systématiques de base (style court et
trapu, à quatre épines apicales pour Sergentomyia minuta, style long et grêle
à cinq épines très courtes, apicales et sub-apicales pour Phlebotomus papatasi.
pénis renflé en battant de cloche pour Phlebotomus ariasi, effilé et simple pour
Phlebotomus masciti, effilé et bifide à l’apex pour Phlebotomus perniciosus).
Dans un deuxième temps, les femelles sont à leur tour triées, en commençant
par Sergentomyia minuta, dont l’identification se fait sans dissection, à la loupe
binoculaire, sur le vu de l’armature cibariale. Les autres espèces sont reprises
en fin de montage, disséquées et identifiées au microscope à l’aide des sperma¬
thêques.
2. — MONTAGE PERMANENT AU BAUME DU CANADA.
Cette méthode est utilisée en vue de conserver en collection de référence
des spécimens complets et parfaitement montés. Elle est plus lente et demande
beaucoup de soins (1).
a) Montage sans coloration. — Les Phlébotomes, conservés dans l’alcool
à 70°, sont transférés dans un bain de potasse ou de soude (solution à 20 %).
où ils doivent séjourner au moins deux heures; après quoi, ils sont rincés à l’eau
ordinaire pendant deux heures en changeant l’eau tous les 1/4 d’heure. On
passe ensuite les pièces dans une solution acide de Marc André, durant 3 heu¬
res:
Eau distillée...............
30 mi
Hydrate de Chloral......
408
30 mt
Acide acétique cristallisable.....
puis dans la créosote de hêtre pendant le même laps de temps. Le montage se
fait en déposant le Phlébotome en position latérale sur une lame dégraissée,
dans une goutte de baume du Canada sirupeux. La tête, détachée du thorax,
est placée en position dorso-ventrale, la face ventrale vers le haut.
(1) Les Phlépotomes étant des insectes extrèmement fragiles, il est important de les mani¬
puler le moins possible à l’aide d’instruments (aiguille montée, vaccinosbyle, etc). On évitera
ainsi de léser certains organes qui peuvent être utiles à la diagnose. Le mieux est de s’abstenir
de toucher aux insectes. Il faudra, par exemple, vider directement dans une capsule le contenu
du tube (alcool et Phébotomes), aspirer l’alcool à l’aide d’un compte-gouttes et le remplacer
par le liquide choisi (solution de potasse, liquide de Marc André, etc.). Pour chaque nouveau
bain, répéter la même opération d’épuisement du liquide à l’aide du compte-gouttes sans jamais
toucher aux insectes, Par cette méthode, l’animal n’est manipulé qu’une seule fois, lors de son
transport sur la lame porte objet. Ce transport doit être fait à l’aide d’une fine aiguille, à l’extré.
mité de laquelle une goutte du milieu de montage (baume, gomme ou alcool polyyinylique)
comme il est indiqué plus haut.
2
55
LES VECTEURS
b) Montage après coloration. — Après le séjour dans la solution acide
de Marc André, les pièces sont transférées dans une solution aqueuse de
fuchsine acide à 1"700 (12 heures, à froid) puis dans l’alcool à 70° (deux
leures), dans l’alcool à 95° (une heure), enfin dans la créosote (une heure).
La pièce, entièrement déshydratée, est prête pour le montage qui s’effectue
CLÉS DICHOTOMIQUES DES ESPÈCES FRANCAISES
Les caractères systématiques essentiels dont nous avons donné quelques
exemples au chapitre morphologique sont réunis dans les deux clés dichoto¬
miques suivantes, inspirées pro parte de l’excellente mise au point de J. RAGEAU
et J. COLAS-BELCOUR (1956).
A. — Mâles
1. Soies des tergites abdominaux Il à VI uniformément couchées (fig. 15.
A). Cibarium armé de 16 à 22 dents. Aile: a — 8 Style porteur de 4
épines terminales fortes et d’une soie non caduque (fig 36)........
..................... Sergentomyia (S.) minuta (Rondani, 1843).
— Soies des tergites abdominaux II à VI uniformément dressées (fig, 15.
B). Cibarium inerme ou armé seulement de très petits denticules épars
difficilement visibles. Aile: « « 6 Style porteur de 4 ou 5 épines insé-
rées à des niveaux différents, absence de soie non caduque........
4
2. Style porteur de 4 épines. Coxite orné d’un lobe basal bien développé,
pédonculé et pourvu d’un fort pincau de soies (fig. 36)...........
...................... Phlebotomus (Pa.) sergenti Parrot, 1917
Style porteur de 5 épines (fig, 16). Coxite dépourvu de lobe basal
E
pédonculé
3. Style long et grêle à épines courtes, Paramères trilobés; l’un des appen¬
dices falciforme et frangé (fig. 47). Lobe latéral armé de deux épines
apicales courtes et spatulées (fig. 45. E. H)...................
...................... Phleboiomus (Pha) papatasi (Séopoli, 1786).
Style trapu à épines longues (supérieures à la demi-longueur du style).
4
Paramères simples (fig, 17). Lobe latéral inerme (fig, 16 et 53)......
4. Valves du pénis effiĺes et bifides à l’apex (fig. 51 et 53)........
.................. Phlebotomus (L.) perniciosus Newstead, 191
3
Valves du pénis à apex arrondi, jamais bifide....................

5. Valves du pénis renflées à l’apex, en forme de « batant de cloche »
(fig, 16 et 51)............... Phlebotomus (L.) ariasi Tonnoir, 1921
Valves du pénis régulirement rétrécies jusquà l’apex (fig. 51)......
........................ Phlebotomus (4.) masciti Grassi, 1908
56
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
R. — Femelles
L. Soies des tergites abdominaux Il à VI uniformément dressées (fig, 15.
B). Cibarium inerme ou armé seulement de petits denticules épars, diffi¬
cilement visibles. Aile: « X (3 (fig, 14. A)......................
2
—
Soies des tergites abdominaux Il à VI uniformément couchées (fig, 15.
A). Cibarium armé d’une rangée transversale de 25 à 65 dents (moyenne
à parois lisses (fig, 37. C et 40)....
43) (fig. 11 et 38). Aile:  « 8 (fig, 14, F). Spermathêques tubulaires
2. Spermathèques à réservoir tubulaire omé de stries ondulées. Conduit
...................... Sergentomyia (S.) minuta (Rondani, 1843).
dilaté dans sa moitié distale (fig, 37. A et 40)..................
........................ Phlebotomus (4.) mascitti Grassi, 1908
spermathèques a réservoir netement annelé (fig, 37. B. D. E. E et 32).
Conduit non dilaté dans sa partie distale....
7:: 7: 7 : : :
3
3. Spermatheques munies d’un col long et étroit (fig, 37. D. E et 58).... 4
2
Spermathêques dépourvues de col (fig, 37. B. E)....
4. Conduit de la spermathèque de calibre uniforme strié transversale¬
5
ment sur toute sa longueur (fig, 37, F et 52), Pattes postérieures longues
Spermathêques dépourvues de col (fig, 37. B. E)....
5
3
4. Conduit de la spermathèque de calibre uniforme strié transversale¬
ment sur toute sa longueur (fig, 37, F et 52), Pattes postérieures longues
FIG, 37. — spermathêques de Phlobotomus mavciti Grasi (A). Phlebotomus papatasi (Scopoli) (B).
Sergentomiyia minuta (Rondani) (C), Phlebotomus ariasi Tonnoir (D).
Phleboiomus sergenti Parrot (E) et Phlebotomus perniciosus Newst. (F).
58
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
de 3 à 3,9 mm (moyenne 3,7 mm), Indice c du 4e segment de l’antenne
(fig, 12) de 65 à 95 u (moyenne 78 u).........................
.................. Phlebotomus (L.) perniciosus Newstead, 1911
Conduit de la spermathèque dilaté et lisse dans sa partie proximale
(fig, 37. D et 58). Pattes postérieures longues de 4,3 à 5,2 mm (moyenne
5 mm), Indice c du 4e segment de l’antenne (fig. 12) de 100 à 140 u
(moyenne 120 µ .............. Phlebotomus (L.) ariasi Tonnoir, 1921
5. Réservoir de la spermathêque comprenant au maximum 5 anneaux.
le terminal sensiblement aussi long que large (fig. 37. E)...........
........................ Phlebotomus (Pa.) sergenti Parrot, 1917
Réservoir de la spermathêque comprenant environ 10 anneaux, dont
le terminal n’est pas plus épais que les autres (fig, 37. B)...........
..................... Phlebotomus (Ph.) papatasi (Scopoli, 1786).
ANALYSE SYSTÉMATIQUE ET ÉCOLOGIQUE
DES ESPÈCES FRANÇAISES DE PHLEPOTOITINAE
SERGENTOMYIA (SERGENTOMYIA) MINUTA (RONDANI, 1843).
JAnn. Soc. Ent, France. 1: 2631. Syn.: P. minutus var, meridionalis pieran¬
toni, 1924; P. parrori var, italicus Adler et Theodor, 1931; P. parroti var, sardous
Bogliolo, 1934.
Décrit par C. RoNDAN, des environs de Parme (Htalie). Sergentomyia
minuta est très certainement l’une des espèces dont la validité systématique a
été le plus souvent et le plus longtemps contestée. Elle doit ces difi¬
cultes autant à l'ancienneté dé sa description (1843) qu’à sa qualité de « chef
de file » d’un genre important (Sergentomyia França et Parrot) dont l’indivi¬
dualisation taxonomique a nécessité plus d’un sicle de recherches.
Au cours de ces vingt dernières années, plusieurs auteurs ont d’ailleurs
retracé les vicissitudes de cette espèce. Nous en résumerons l’essentiel en nous
inspirant des révisions systématiques de L. PARROT (1942), J. RAYNAL (1954).
et P.P. PERFILIEW (1966):
En fait, les controyerses n’ont débuté qu’en 1920, avec la découverte, en
Algérie, d’une variété nouvelle: Phlebotomus minutus var, fallax Parrot. Cette
variété, élevée au rang d’espèce un an plus tard, prenait en effet place aux
côtés de Phlebotomus minutus var africonus Newstead, 1912 (1), considéré
jusqu’alors comme l’unique représentant nord-africain de l’espèce de C. RON¬
DANI. En 1927. S. ADLER et O. THEODOR ndividualisaient à leur tour une nou¬
velle espèce, Phlebotomus parroti, à partir d’un lot de Phlébotomes algériens
communiqués par L. PARROT. En 1933, les exemplaires restant, primitivement
étiquetés Phlebotomus minutus s.st, étaient rattachés par O. THEODOR à
Phlebotomus signatipennis News, 1920, esp̀ce que l’auteur ramenait au rang
de simple variété (Phlebotomus minutus signatipennis). Entre temps U. PIERAN¬
TON1 (1924) décrivait d’Italie une nouvelle variété de Phlebotomus minutus
(var, meridionalis). En 1931. S. ADLER et O. THEODOR considéraient comme
trop imprécise la description princeps de C. RoNpANI et n’ayant pas eu
connaissance du travail précédent, créaient le trinôme Phlebotomus parroti itali¬
cus. Ce nom servait, dès lors, à désigner les populations du littoral nord-occi¬
(1) Il s'agit en fa d’une espèce autonome : Sergenbomyia (Pamglomyia) aricana (Neysteat,
1912%
6
60
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISINANIOSES
dental de la Méditerranée (Malte ltalie France Espagne. Baléares) Trois ans
plus tard, L. BoGLioro décrivait une variété qu’il pensait endémique de Sar¬
daigne: Phlebotomus parroti sardous.
De son côté poursuivant l'inventaire nord-africain du groupe. L. PARROT
signalait, en 1933, une espèce nouvelle pour l’Algérie: Phlebotomus squami¬
pleuris et créait à son propos la variété droyfussi. En 1942, dans une revue
critique très remarquable, il individualisait, sous le nom de Phlebotomus rheo¬
dori, l’espèce palestinienne découverte en 1927 par S. ADLER et O. THEODOR
et élevait au rang d’espèce les variétés fallar et signatipennis, Poussant plus
loin l’analyse systématique, il ramenait Phlebotomus parroti au rang de simple
variété de Phlebotomus minutus et considérait les variétés italicus, meridionalis
et sardous comme synonymes de la forme type décrite par C. RONDANI en
1843
En 1947. G. SACCA avait la bonne fortune de retrouver les exemplaires
types de C. RONDANI déposés au Musée zoologique de Florence. Il confirmait
alors l’authenticité du binôme, donnant pleinement raison à L. PARROT, et, ce
faisant, mettait un point final au débat. Dès lors, avec l’accession au rang
d’espèce de la variété dreyfussi (P. P. PERFILIEW, 1966) et la mise en syno¬
nymie de Phlebotomus signatipennis avec Phlebotomus antennatus, les repré¬
sentants méditerranéens du genre Sergentomyia pouvaient s’écrire (O. THEODOR,
1955).
— Sergentomyia (Sergenomyia) antennata (Newstead 1920).
— Sefgenromyia (Sergentomyia) fallax (Parrot, 1921).
— Sergentomyia (Sergentomyia) minuta minuta (Bondani, 1843).
— Sergentomyia (Sergentomyia) minuta paroli (Adler et Thcodor, 1927).
— Sergentomyia (Sergentomyial theodori (Parrot, 1942).
— Sergentomyia (Grassomyia) dreoyfiusi (Parot, 1933).
— Sergentomyia (Sintonius) chydei (Sinton, 1928).
Hle  — Sogomoma mmuta mmua (Rondam) Amaure cbariate et ucle leamgiqune
47 et 67 dents).
pourvu seulement de 20 dents
61
LES VECTEURS
IDENTIFICATION.
L'identification de cette espèce est facilitée par la présence d'une arma-
ture cibariale bien développée, en particulier chez la femelle. Chez celle-ci, la
cavité buccale est en effet ornée d’une rangée de 25 à 65 dents, robustes et
régulières, sur laquelle se surimpose une plage pigmentée loxangique à grand
axe transversal (fig. 38). Tache et denture n'existent chez aucune autre espèce
française. Rappelons que le nombre de dents (fig. 39) permet de distinguer
la forme typique (m: 43) de la variété parroti (1) d’Afrique du Nord (m: 69).
FIG. 39. - Excellent critère pour individualiser les sous-espèces minuta et parroti, le nombre
de dents du cibarium ne permet pas toujours d'identifier un individu pris au hasard (ici entre
La femelle possède par ailleurs des spermathèques à paroi entièrement
Iisse, en formne de boudin, sans reservoir différencié (fig 27. C et 40) Quant au
(1) Le nombre de dents cibariales, critère distinctif fondamental, présente toutefois quel-
ques exceptions. Ainsi L. PARROT et A. HABIBI (1946) ont capturé à Alger un exemplaire
mesurés a varié entre 30 et 36
62
mâle, il se singularise essentiellement par la présence de quatre fortes épines
implantées à l’extrémité du style (fig, 36) et d’une discrête soie inférieure
subapicale, dite « soie non caduque ».
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
1 Fiq, 40. — Sergenomya minuta (Rondani). Spermamêques.
Mentionnons enfin qu’en France, les exemplaires mutilés peuvent encore
être identifiés grâce aux paramêtres alaires. Seul Sergentomyia minuta a et 
répond à la formule   8.
Paramêtres biomériques  (1).
Epipharynx: 0.169-+ 0,004, Antenne. A3: 0,144 0,004. A4: 00904
0002, b. 0034- 0001, c: 0064 0002, ascoides: 2711. XV. Palpe, P1:
0043 + 0,002, P2: 0.065 -+0002, P3: 0132  0.003, P4: 0,124 + 0,004, P5:
0,223 0010, formule palpale. I. 2, 4 ». ». Aile, 1.: 17980036; 1, 0438
4 0008; : 0,184  0.0/4; 8: 0,354 4 0,018, 8: 0,040 0,008, x: 0,056
0005, Patte, fémur : 0.75+ 0.02; tibia: 0,99  0.025, tarses, T1: 0.484 0.02;
T2: 0,27  007, 13: 0,16  001; T4: 0,13  0,01, T5: 0080 4 0,002.
(1) Les longueurs sont données en mm. Pour chaque paramètre, le nombre d'échantillons
(1) Encore manque-t-il le crière mixiologique!
63
LES VECTEURS
MALFORMATION.
Au cours de la présente enquête, nous avons eu l’occasion de récolter
(Puéchagut, Gard, 920 m. VI-1965) un exemplaire mâle de sergentomyia
minuta présentant certaines anomalies que nous décrivons brièvement (fig. 41):
style et coxite trapus mais de structure normale, Pénis déformé, à extrémité
tronquée et faiblement chitinisée. Pompe génitale et filaments péniens courts.
Paramères normaux; lobes latéraux courts et trapus. Lamelles submédianes
hypertrophiées, rappelant les cerques femelles, Pas de spermathêque visible.
FIG.41. - Sergentomyia minuta (Rondani).
Hypopygium
Noter la brièveté du lobe latéral.
En 1946. L. PARROT et A HABIBI ont signalé une malformation voisine
chez un exemplaire mâle de Sergentomyia minuta parroti provenant de l’Institut
Pasteur d’Alger.
CHOROLOGIE.
L’aire géographique de Sergentomyia minuta minuta intéresse uniquement
la bordure nord du Bassin méditerranéen, du portugal à la Grèce. En Afrique
du Nord, il est remplacé par la variété parroti, qui se comporte en réalité
comme une sous-espèce au sens actuel du terme, c’est-à-dire distincte aussi
bien sur les plans morphologique que chorologique (1).
1° Répartition française (fig, 42).
En France. Sergentomyia minuta ne dépasse pas les limites de la Région
méditerranéenne. Toutefois sa présence en Lozère. Haute-Garonne et Ardèche
semble indiquer une répartition plus continentale, en tous cas non strictement
FiG, 42. — Sergentomyia minuta (Rondani), Répartition française.
toirement aux localités correspondantes
64
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
côtière comme on l’avait pensé initialement, Hors de France cette espèce
s’observe d’ailleurs à l’intérieur des terres. Ainsi, en 1945, elle a été récoltée
à Ascona, dans le Tessin suisse, par H. GASCHEN.
Ardèche (1)
Malarca (220 m), Pajolive (200 m) fauct.1.
Aude
Durban (130m), Pazils (135 m), Tucban (200 m), vlleneuve-les Corbìres
(160 m) tauck.I.
Bouches-du-PhÂse
Saint-Menet (E. PRINOAULT, 1920).
Corse
Bastia (F. W. EDWARDS, 1928), Bilia, Tiuccia (C. ToUMANOET et R. CHASSI¬
GNET, 1954).
Ggra
Saint-Jean-du-Gard (M. SIcART, 1954), Sumène (210 m) UI. A. RIoux. Y. J.
GOLVAN. R. HouN et E. DEI ToUR, 19621. Alès (137 m). Arphy (550 m). Asclier
(co1 770 m). Aulas (280 m) Relle-Poèle (440 m). Rez (320 m). Le Chambon (246 m).
Chamborigaud (306 m). Crespian (100 m). La Faurette (260 m). Génolhac (500 m).
Mas-Dieu (300 m). Le Mazel (250 m). Molières (150 m). Pevregrosse (230 m). La
Planquette (240 m). Les Plantiers (450 m). Pont-d’Hérault (180 m). Le Pradel (400 m).
Puéchagut (920 m). Rédarès (350 m). Roquedur-le-Bas (250 m). Roquedur-le-Haut
(360 m). Saint-Hippolyte-du-Fort (180 m). Saint-Martial (500 m). Tornac (140 m).
(1) Les altitudes indiquées se rapportent aux points précis de captures et non pas obliga-
Sergeniomyia minuta confirment sans ambiguit́ sa tendance herṕophile. De
65
La Tavernolle (470 m). La Tribale (col 633 m), Valestalière-Monoblet (380 m). Le
Vigan (220 m). Le Villaret (270 m) tauct.1.
Haute-Garonne
Mane (289 m), Saint-Gaudens (404 m), Valentine (362 m) tauct.l.
Hérault (fig, 35).
Agel (90 m). Andabre (345 m). Assas (150 m), néfarieux (195 m) La norie
Nouvelle (500 m). Le Canourie (300 m), La Caumete (270 m). Caussinioiouls (260 m).
Césedarnes (120 m). Celles (130 m). Cessenon (80 m). Cevras (70 m). Clairac (230
m). Colombières (200 m). La Conque (220 m). Coustorgues (430 m), Cruzy
60 m), Donnadieu (220 m). Ganges (157 m), Hérépian (180 m), Lacoste (160 m).
Lamalou-les-Bains (182 m), Laroque (144 m). Lenthéric (160 m). La Liquière (200
m). Le Martinet (100 m), Mas-du-Gua (260 m). Les Matelles (80 m), Minerve (200
m). Montarnaud (126 m). Mourèze (206 m). Murles (206 m). Murviels-les-Béziers
(62 m). Notre-Dame-de-Londres (200 m). Olargues (250 m), Pinet (25 m). Le
Pouiol (140 m). Le Pradal (350 m), Puéchabon (160 m), Raspaillac (320 m).
Riols (25 m), La Roche-Confort (315 m). Rosis (700 m), Saint-Etienne-d’Estréchoux
(280 m). Saint-Gély-du-Fesc (130 m), Saint-Gervais-sur-Mare (300 m). Saint-lean¬
de-Cuculles (120 m), Saint-Nazaire-de-Ladarez (180 m). Saint-Vincent-de-Barbevrar¬
gues (143 m). Sénas (228 m), La Sesquière (360 m), Thézan-les-Béziers (63 m). Le
Tourrel (440 m). La Tour-sur-Orb (240 m), verenoux (270 m). Villemagne (170 m).
villeneuvette (150 m), Villevevrac (80 m) fauct.).
Lozère
Cirque-des-Baumes (434 m) II. A. RIoux. V. J. GOLVAN, R. HouIN et E. DEL-
ToUR, 1962. Castanet (640 m). Cocurès (624 m). Mas-Supérieur (670 m), Pont-de-
Montvers (896 m), Saint-Germain-de-Calberte (700 m), Villefort (595 m) tauct.1.
Pyrénées-Orientales
Banvuls-sur-Mer (F. LARROUSSE, 1925; D. JARRY, 1956), Boule-d’Amont (485 m).
Ermitage-Saint-Ferréol (300 m). Estagel (160 m). Marquixanes (272 m), Olett
(613 m), Taillet (640 m), Thuès-les-Bains (747 m), La Trinité (680 m), Villefranche¬
de-Conflent (435 m) tauct.I.
Var
Sainte-Maxime (J. RAYNAL et P. LE GAC, 1933), Toulon (L. PARROr, 1945).
Les Darboussedes (M. BounGaI, 1945). Saint-Raphael (J. CoLAS-BELCOUR et E.
ABONNENC, 1948). Le Revest (100 m) fauctl.
LES VECTEURS
2° Limite altitudinale.
Sergentomyia minuta atteint dans le sud de la France une altitude relati¬
vement élevée (fig, 43). On le récolte ainsi à 620 m dans le Massif du
Caroux à 730 m au Mont Loz̀re à 747 m dans les Pyrénées-Orientales et à
850 m au Mont Aigoual (limite inférieure de l’étage du Hêtre). Sur l’ensemble
de ces massifs il dépasse Phlebotomus perniciosus de 100 à 200 m (tabl. III).
Une telle plasticité laisse prévoir une extension, vers l’Ouest et vers le Nord,
plus vaste que ne l’indiquent les stations actuelles.
ETHOLOGIE.
1° Comportement trophique.
Les nombreuses observations relatives au comportement trophique de
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
66
FI6, 43.
fait, au cours de notre enquête et singulièrement à l’ocçasion de chasses noc¬
turnes, nous n’avons jamais été ataqués par cette espèce (tabl. XXI), alors
qu’à plusieurs reprises nous l’avons observée se gorgeant sur le Lézard des mu¬
railles.
Un tel comportement explique d’ailleurs le rêle joué par les représentants
du « groupe» minuta dans la transmission de certains parasites sanguicoles aux
Lacertidés. Ainsi, en Afrique du Nord Sergentomyia minuta parroti inocule au
Gecko ITarentola mauritanica (L., 1758)1 un Trypanosomatidé. Leishmania ta¬
rentolae Wenvon, 1921, primitivement confondu avec l’agent du bouton d’Orient.
L’infestation, étudiée expérimentalement par L. PARROT en 1935, est due non
à la piàre de l’insecte mais à son ingestion par le Reptile. En France, nous
avons retrouvé le parasite dans le sang d’un Gecko provenant des environs de
Banvuls-sur-Mer (P.O.), région de collines boisées (Quercus suber) où abonde
Sergentomyia minuta.
2° Phototaxie.
Grace à la méthode des papiers huilés éclairés (ct. p. 42), nous avons pu
mettre en évidence la nette attraction exercée sur Sergentomyia minuta  par
les sources lumineuses de faible intensité. Rappelons ici les résultats obtenus
pour cette espèce lors des campagnes 1965 et 1966 (tabl. 2).
Dapiers éclairés...................... 6 ♂ et 111 ♀
Papiers témoins.......................... 7 ♂ et 7 ♀
3° Biotopes préférentiels.
A l'état adulte, Sergentomyia minuta colonise les biotopes les plus variés.
Toutefois, on l’observe avec une particulière fréquence dans les lieux rocheux
(falaises, ruines, murs de soutènement). Ainsi, dès 1963, les méthodes qualita¬
minuta (50 ♂ et 25 ♀ ).
Il diffère en cela de Phlebotomus perniciosus Newst., monophasique en France (fig. 57) et
diphasique en Tunisie septentrionale (cf. fig. 74).
67
LES VECTEURS
tives de piégeage nous ont permis de mettre en évidence la grande abondance
de cette espèce dans les cavités ménagées dans les murs de soutènement (bar¬
bacanes):
A Lamalou-les-Bains (Hérault), le 14 juillet 1963, d’un vieux mur en bordure
de rivière, nous retirons 9 Sergentomyia minuta (5 ♂ et 4 ♀). A Thézan-les-Béziers
(Hérault) le 7 août 1963, dans les barbaçanes d’un mur de soutènement, nous
capturons 16 Sergentomyia minuta (5  et 11 9) dont certains récemment gorgés.
Le 26 juin 1964, sur 59 Phlébotomes piégés en quelques minutes dans un mur de
schiste, en bordure de la route D.63, à 8 km de Taillet (P.O.) nous dénombrons
38 Sergentomyia minuta (30  et 8 ). Le 26 juillet 1964, au cours d’une prospec¬
tion sur le versant méridinal de la " Montagne Noire Orientale " (Lenthéric, Hé-
rault), l’inventaire de cinq barbacanes nous permet de récolter 75 Sergentomyia
En 1965, l’utilisation des méthodes quantitatives d’échanillonnage nous
a permis de confirmer la grande richesse de ce biotope par rapport aux cavités
rocheuses naturelles. Ainsi, pour un total de 15304 Sergentomyia minuta
capturés par la technique des papiers huilés, le rendement moven des barba¬
canes a ateint le chifre élevé de 61,6 individus par mêtre carré, contre 2,6
seulement pour les anfractuosités naturelles.
Dans la barbaçane, l’imago femelle de Sergentomyia minuta est d’ailleurs
parfaitement à sa place car il y voisine avec le Lézard des murailles ILacerta
muralis (Laurenti)l qui constitue son hôte préférentiel. Bien plus, étant donnée sa
richesse en matières organiques (déjections de Reptiles et de micromammifères)
et sa stabilité thermo-hygrométrique (fig. 81), un tel milieu doit également
convenir à la ponte et à l’évolution larvaire. Dès lors, on peut admettre que
Sergentomyia minuta effectue la totalité de son cycle biologique dans cette
niche dont il ne sort que pour sa dispersion.
FIG, 44. — Fluctuations saisonnières de Sergentomyia minuta (Rondani).
En Tunisie comme en France, Sergentomyia minuta (Rondani) évolue selon le type monophasique.
(1) Syn.: Phlebotomus roubaudi Newstead, 1913.
(2) Il s'agit de Lattes, petite commune située à quelques kilomètres au sud de Montpellier.
68
EPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
4° Phénologie.
Le cycle évolutit annuel de Sergentomyia minuta a pu être précisé grâce
aux résultats des piégeages quantitatifs réalisés en 1965 dans les fovers leish¬
maniens des Cévennes méridionales. A l’image des autres espèces françaises.
Sergentomyia minuta évolue sur le type monophasique, le maximum de densité
correspondant à l’acmé de la période chaude. A ce titre, il se comporte comme
la sous-espèce nord-africaine Sergentomyia minuta parroti (fig. 44).
PARASITISME (Ct. Phlebotomus ariasi, p. 122).
PHLEBOTOMTS (PHLEBOTOMUS) PAPATAST (SCOPOLI, 1786)
IDeliciae florae et faunae insubricae, 1: 551
Phlebotomus papalasi représente l'esrèce-type du sous-genre Phlebolomus,
Ce groupe, très homogène, ne comprend à l’heure actuelle que les trois espèces
suivantes:
Phlebotomus papatasi (Scopoli, 1786).
Phlebotomus bergeroti (Parrot, 1934).
Phlebotomus duboscai Neveu-Lemaire, 1906 (1).
Phlebotomus papatasi, très largement répandu d'Est en Ouest, occupe la
zone d’influence mésogéenne. Phlebotomus bergeroti couvre la bande désertique
saharo-véménite; Phlebotomus dubosçai s’étend sur l’Afrique au Sud du Sahara,
Il s’agit en somme de trois formes affines, véritables « vicariantes » géographi¬
ques qui se succédent du Nord au Sud, de la région méditerranéenne s.I. à la
région éthiopienne.
Espece-type du genre, Phlebotomus papatasi est aussi le premier Phlébo¬
tome signalé en France (1909). Dans une communication à la Société entomo¬
logique de France. R. BLANCHARD nous rapporte les circonstances de la décou¬
verte: « T’écrivis donc au D° Villeneuve, de Rambouillet, spécialiste en
Diptérologie française, pour lui faire part de ma constatation et lui deman-
der si réellement l’existence des Phlébotomes n’avait pas encore été signalée en
France. Avec un empressement dont ie le remercie, le Dr Villeneuve me fit
savoir qu’effectivement le fait était encore inédit, mais que pourtant, l’année
précédente. M. Valéry Mayet lui avait envoyé quelques exemplaires du même
Insecte, recueillis aux environs de Montpellier (2).
le priai alors M4. Valery Mayet de me donper sur son observation des
renseignements plus circonstanciés. La réponse se fit auendre, enfin, a la date
du 26 janvier 1900, notre regreté collègue me répondit comme suit: « l’ai
en effet observé et signalé au Dr Villeneuve le Phlebotomus pappatasi comme
Phlebotomus duboscqi, Neveu-Lemaire [F, G, I, J] et Phlebotomus bergeroti (Parrot) [D, H].
69
LES VECTEURS
for incommode  la campasne, aux environs de Monipellier. I1 sintroduit
dons les chambres d coucher,  la façon des Culex, et, la nuit, fait des pianres
fort douloureuses, fenant les dormeurs éveillés. le n’ai pas oui dire que ces
piaures aient des conséquences graves ».
Précisons enfin que les doutes émis sur l’exactitude de cette détermina¬
tion ont été définitivement levés en 1932 par M. LANGERON et V. NITZULESCU.
Ces auteurs ont pu en effet retrouver un exemplaire o déposé par V. MAYET
au Laboratoire d’Entomologie du Muśum d’Histoire Naturelle de Paris, Il
s’agissait bien de Phlebotomus papatasi.
FIG. 45. - Style et lobe latéral chez Phlebotomus papatasi (Scopoli) [A, B, C, E],
IDENTIFICATION.
La forme de la spermathêque permet l’identification rapide de la femelle
(fig, 37). Le réceptacle de forme générale ovale allongé, présente huit à dix
annulations Dans la dernière en forme de collerette, est invaginé le col. A ce
titre, Phlebotomus papatasi peut être toutefois confondu avec Phlebotomus ser¬
genti, espèce à col également télescopé; mais Phlebotomus sergenti ne possède
que quatre à six annulations dont la dernière est toujours large et trapue.
Quoique plus difficile à observer l’armature pharyngienne différencie
également l'espèce. Elle ofre un aspect « en résile » ou en « filet de peche:»
FIG. 47. - Paramère et lobe basal du coxite chez Phlebotomus papatasi (Scopoli) [A et B]
et Phlebotomus bergeroti (Parrot) [C et D].
à ces appendices.
70
et ne présente, à l’opposé des autres espèces françaises, aucun denticule ni
ponctuation.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. 46. - Coxite chez Phlebotomus papatasi (Scopoli) [A],
Phlebotomus duboscqi Neveu-Lemaire [B, D, E] et Phlebotomus bergeroti (Parrot) [C].
L’appareil génital mâle se singularise essentiellement par la structure des
styles et des paramères. Les styles, longs et étroits, portent cinq épines courtes
et rigides, dont trois implantées à leur extrémité apicale et deux au tiers distal
du bord inférieur (fig. 45, A. B. C). Les paramères possédent tros expan¬
sions (1) dont la supérieure, arciforme, est densément frangée sur son bord
concave (fig. 47). De plus, les lobes latéraux présentent chacun à leur extrémité
distale, deux soies spatulées bien différenciées (fig. 45, E. H).
(1) Les trois formes affines: papatasi, bergeroti, duboscqi (fig 47) se distinguent grâce
comportement opposé. Elle pique en effet massivement à l'extérieur, loin de toute habitation
LES VECTEURS
21
RÉPARTITION FRANCAISE.
La répartition française de Phlebotomus papatasi est très comparable à
celle de Sergentomyia minuta. Comme lui il demeure inféodé aux départements
méditerranéens sans pour autant se cantonner à l’ambiance littorale (Gigondas.
J. COUDERT. Saint-lean-du-Gard, M. SICART). En ltalie, Phlebotomus papatasi
ateint d’ailleurs les altitudes de 800 mêtres (Gargano:. A. CORRADETTIL, 6.
SACCA et L. NERI) et 1 100 mêtres (Sicile: S. ADLER et O. THEODOR). De
même, sur les Hlauts-Plateaux algériens il dépasse en fréquence Phlebotomus
perniciosus (Ed. SEROENT).
Bouches-du-Rhône
Marseille, Les Trois-Luc (J. RAYNAL et P. LE GAC, 1932).
corse
Lavatoggio (C. TOUMANOEE et R. CHASSIGNET, 1954).
Gora
Saint-Jeandhu-Gard (M. SICART, 1954).
Hérault (6g, 35).
Lattes (R. BLANCHARD, 1909; J. VILLENEUVE, 1909). Montpellier (M. SICART.
1956). Saint-Jean-de-Cuculles (1 10 m) fauct.l.
Var
Toulon (M. BOURGAIN, 1945).
Vaucluse
Gigondas (J. COUDERT, 1947).
ETHOLOGIE
Du point de vue trophique, Phlebotomus papatasi se présente comme une
espèce essentiellement domestique (1) et anthropophile (2), pénétrant dans les
appartements et n’en sortant que pour pondre. Ainsi, en Macédoine T. SIMITCH
capture pendant la journée de 500 à 1 000 exemplaires dans les pièces habitées.
En Vougoslavie ce même auteur obtient un pourcentage variant entre 80 et
90 %% dans les habitations humaines contre 20 22 seulement dans les étables
et les poulaillers. En Serbie. V. ZIVKOVITCH (1967) arrive à des conclusions
semblables. En France, malgré la rareté des observations, on retrouve ce même
comportement casanier Ainsi, à Marseille. J. RAYNAL, et P. LE GAC ont capturé
Phlebotomus papatasi sous moustiquaire. A Montpellier, P. MIROUSE (in : M.
SICART, 1954) a récolté durant plusieurs années de nombreux exemplaires de
cette espèce dans son appartement urbain et plus précisément dans sa chambre
(1) A ce titre, l'espèce saharienne Phlebotomus bergeroti présente au Nord-Tchad un
(E. AHONNENC et L.A. RIOUX, 1961).
(2) En Egypte (M. L. SCuMIDT, 1965) et en Russie (V. M. SAFYANOVA, 1964), certaines popu
lations de Phlhortomutis papatay sont douées d’autogénèse. Cête espèce n’est d’ailleurs pas la
seule à poséder ce caract̂te Citons entre auutres Lutomyia gomexf (Nitzulescu, 1931) à Panama
(M. HERTIG, 1964) et sergeniomyia grekoyi (Khodukin, 1929) en Russie (V. M. SAFYANOVA, 1964)
FIG. 48. Phlebotomus papatasi (Scopoli) et Phlebotomus sergenti Parrot.
72
à coucher. Ce comportement très particulier explique vraisemblablement la
grande rareté de Phlebotomus papatasi (1 e) dans notre statistique portant
cependant sur un total de 33 194 échantillons. Nous n’avons en effet qu’excep¬
tionnellement chasé, de jour ou de nuit, dans les appartements habites
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
PHLEBOTOMUS (PARAPHLEBOTOMUS) SERGENTI Parrot, 1917
IBul. Soc. Path. Exot, 19: 5641
Du point de vue chorologique Phlebotomus sergenti s’étend, à l’instar de
Phlebotomus papatasi, sur l’ensemble de la Région méditerranéenne, du Por¬
tugal à l’Himalava et de l’Espagne à l’Air. Comme lui, il est relavé au Sud de
son aire d’extension par deux formes affines, Phlebotomus sergenti saevus
Parrot et Martin, 1939 et Phlebotomus alexandri Sinton, 1928, que l’on peut
considérer également comme de véritables « vicariantes géographiques »
répartition française.
En France, Phlebotomus sergenti n’est connu que d’une seule localité des
environs de Marseille (Saint-Menet) où E. PRINGAULT l’a identifié en 1920
sur un lot de 186 Phlébotomes. Cette détermination, portant sur cina mâles est
considérée comme correcte par la plupart des auteurs (1). Sa présence en d’au¬
(1) E. PaNCAULT a fait controler ses dtermipations par L. PARRoT et F. LARRoSsE
73
LES VECTEURS
tres points de la côte méditerranéenne, en particulier en Rousillon est d’ail¬
leurs fort probable. On la connait en effet de plusieurs localités de la Catalogne
espagnole (Province de Gérone : R. ZARIQUIEY, 1944; Province de Barcelone:
R. ZARIQUIEY, 1944 et J. VIVES SABATER, 1954).
La femelle est pourvue d’une spermathèque à réceptacle annelé (cind ou
six annulations) dont les segments diminuent de hauteur de l’apex à la base
Dans le segment apical, aussi haut que large, s’invagine le col (fig. 37, E). Les
conduits sont striés sur toute leur longueur
Le mâle est facilement identifiable grâce à l’ornementation très caractéris¬
tique du coxite, pourvu d’un lobe basal pédonculé (1) et porteur d’un fort
pinceau de soies (fig. 36). Sur le style s’insèrent quatre épines seulement, rare¬
ment trois épines et une soie.
Etant donné sa grande rareté dans le sud de la France, Phlebotomus
sergenti ne saurait évidemment intervenir dans le cycle épidémiologique des
leishmanioses. Rappelons toutefois son rôle prépondérant dans la transmission
du bouton d’Orient (S. ADLER et O. THEODOR, 1929) et peut-être aussi du
Kala-Azar, dans les zones arides et semi-arides d’Afrique du Nord et du Proche¬
Orient.
PHLEBOTOMUS (ADLERIUS) MASCITTII GNASSI, 1908
LAtti Real. Accad. Lincei, 17: 681). Syn. : P., larroussei Langeron et Nitzulescu
1931; P. vesuvianus Adler et Theodor, 1931; P. canaanificus Adler et Theodor, 19315
P. perniciosus var, nitgulescui Simitch, 1932; P. larroussei var, canaaniticus (Adler
et Theodor, 1931).
Comme le rappelle J. RAYNAL, dans sa révision des Phlébotomes de
France (1954) la position systématique de Phlebotomus masciti a subi, durant
près d’un demi-siècle, les plus curieuses vicissitudes.
Décrite en 1908, par B. GRASSL, cette espèce devait être primitivement
confondue avec Phlebotomus perniciosus. En 1931, à la suite d’une enquête
portant sur un grand nombre d’échantillons (858 Phlebotomus perniciosus)
provenant d’Italie, S. ADLER et O. THEODOR entérinaient cette position : aucun
exemplaire du lot examiné ne répondait à la description princeps de B. GRASSI.
Curieusement à la même époque M. LANGERON et V. NITZULESCU (1931
décrivaient un Phlébotome, nouveau Phlebotomus larroussei (sur 6 6), qui
devait être retrouvé en Palestine (Phlebotomus larroussei canaaniticus S. ADLER
et O. THEODOR, 1931), en Grèce (L. PARROT, 1936. S. ADLER. O. THEODOR et
G. WITENRERC 1938) et au Liban (L. PARROT et B. MARTIN, 1944). Entre
temps. S. ADLER et O. THEODOR (1931) avaient redécrit l’espèce d’Italie
(Phlebotomus vesuvianus) tandis que T. SIMITCH (1932) faisait de même en
Vougoslavie (Phlebotomus perniciosus nitzulescui).
(1) La présence, chez le mâle, d'une part de quatre épines sur le style et d'un lobe basal
proéminent sur le coxite, chez la femelle, d'autre part, de spermathèques à col sessile fait de
Phlebotomus sergenti le chef de file du sous genre Paraphlebotomus Theodor, 1948
5 bis
FIG. 49. - Phlebotomus mascittii Grassi. Spermathèques. Noter l'absence de col, l'aspect
1948).
74
ÉPIDEMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Toutefois, en 1944. L. PARRoT mettait l’accent sur les affinités systéma¬
tiques de Phlebotomus mascitti et Phlebotomus larroussei, se basant, pour ce
faire, sur les figures données par R. NEWSTEAD (1924) de l’unique co-type
conservé de la collection B. GRASSL. D’ailleurs, en 1940, sur les lieux mêmes
où B. GRASSI avait découvert les larves de son Phlebotomus mascitti, G. SACCA
récoltait un Phlébotome qu’il rapportait à l’espèce larroussei. Revenant sept ans
plus tard sur son observation, ce même auteur affirmait à son tour la synonv¬
mie des deux espèces. En 1950. M. HERTIG émettait la même opinion. Le débat
était définitivement clos en 1932 par la découverte, en France (L. PARROT et
R. DURAND-DELACRE, 1952) du premier exemplaire à de Phlebotomus lar¬
roussei, exemplaire conforme au dessin de R. NEWSTEAD.
IDENTIFICATION.
Au demeurant, l’identification de Phlebotomus masciti n’ofre aucune
difficulté particulière.
La femelle possède des spermathèques à réservoir cylindrique strié (1).
débouchant dans un conduit dilaté dans sa partie proximale (fig. 49).
crénelé du réservoir et la dilatation moyenne précédant le conduit proprement dit.
Par ses genitalia, le mâle de Phlebotomus masciti rappelle les espèces du
Sous-genre LOT PASSt5 (PIQuDE taOr) dont jonit Dartic 1 ItepOtOu» DeICtO
sus et Phlebotomus ariasi (cina longues épines sur le style). Dans ce groupe.
seule la forme du pénis permet de différencier pratiquement les espèces. Chez
Phlebotomus masciti il est régulièrement effilé, terminé en pointe mousse et
(1) Ce caractère (réservoir incomplètement segmenté) permet de placer Phlebotomus mascittii
dans le sous-genre Adlerius, aux côtés de Phlebotomus chinensis Newstead, 1916 (O. THEODOR,
73
LES VECTEURS
non renffe comme chez Phlebotomus ariasi ou acéré et fourchu comme chez
Phlebotomus perniciosus (fig. 51).
CHOROLOGIE.
L’aire géographique actuelle de Phlebotomus masciti s’étend au nord
du Bassin méditerranéen, du Proche-Orient à la France. On ne le connait ni
d’Espagne, ni d’Afrique du Nord.
1° Répartition française.
En France la dissémination des localités à l’ensemble du territoire (fig, 50).
plaide en faveur d’une répartition nettement septentrionale. Nul doute qu’un
inventaire plus approfondi ne fasse découvrir cette espèce dans les pays fron¬
taliers, tels l’Allemagne, le Luxembourg ou la Belgique. Depuis 1956. Phleboto¬
mus mascitti est d’ailleurs connu de Suisse. (H. GASCHEN).
Alses
Montluisant-Charmes (J. COLAS-BELCQUR et J. RAGEAU, 1936).
Aveyron
Belmont-sur-Rance (M. SICART, 1954).
Bas-Rhin
Strasbourg (L. CALLOT, 1950).
76
Bouches-du-Rhône.
La Rose (J. RAYNAL et P. LE GAC, 1932).
Charente.
Excideuil-sur-Vienne (L. COLAS-BELCOUR et J. TissEUIL, 1936). Angoulême
(R. DURANDDELACRE, 1949).
Charente-Maritime
Courtay-sur-Mer (H. CALOT, 1951).
Corrège.
Argentat (L. PARROT et R. DURAND-DELACRE, 1952).
Corce.
Solenzara (C. TOUMANOEE et R. CHASSIGNET, 1934).
Côte-d’Or
Varennes (P. LESNÉ, 1909 et 1912).
Gara
Roquedur-le-Bas (250 m) LI. A. RIQUX. Y. L. GOLVAN, R. HOUIN et F. DELTQUR,
19621, Esparron (600 m) tauct.l.
Hqute-Garonne
Mane (289 m) fauct).
Baure-Marne.
Vignory (H. FOLEY, 1923; L. PARROT et R. DURAND-DELACRE, 1952).
Hautes-Pyrénées
Capvern (L. RAYNAL et P. LE GAC, 1934).
Hautsde-Seihe
Bourg-la-Reine (M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1931).
Hérault (fig, 35).
Saint-Pierre-de-la-Fage (626 m) ILA. RIQUX, V.J. GOLVAN, R. HOUN et F. DEL¬
TOUR, 19621. La Borie-Nouvelle (500 m). Cazillac-le-Haut (185 m). Saint-Bauzille¬
de-Putois (140 m). Saint-Gély-du-Fesc (95 m). Saint-Guilhem-le-Désert (89 m). Saint¬
Martin-de-l’Arcon (280 m). Saint-Martin-de-Londres (194 m) fauct.l.
Oixe
Savignies (F. LARRQUSSE, 1923 M. LANOERON et V. NITZULESCU, 1931).
Puy-de-Dôme
Clermont-Ferrand (J. CALLOT, 1944).
Rhône.
Lyon : Saint-Cyr-au-Mont-d’Or. Saint-Didier-au-Mont-d’Or (E. ROMAN et J. Cot¬
DERT, 1943).
Seine-et-Marne
Barbizon (G. LAVIER et A. RISTORCELLL, 1940).
Tarn
Villefranche-d’Albigeois (M. SICART. F. EsCANDE et L. RUEEIÉ, 1938).
P2¬
Toulon (50 m) Lauct.1.
Vienne
Champigny-le-Sec, Poitiers (J. RAGEAU, 1948).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
LES VECTEURS
77
2° Limite altitudinale.
Au cours de ce travail, nous avons observé Phlebotomus mascitti à des
altitudes très diverses, depuis la région côtière (Toulon) jusqu’aux chénaies
caducifoliées des étages collinéens. Dans le Gard nos captures l’indiquent à
600 mêtres (Esparron), dans l’Hérault il atteint 626 m à Saint-Pierre-de-la¬
Fage (tabl. II). Toutefois, le nombre très faible de nos récoltes enlève à ces
TARBEAU III
Alitudes maximales des srations pour les principales espèces françaises
de Phlébotomes.
altitudes limites une grande partie de leur valeur. Il est vraisemblable que cette
espèce, qui atteint en France les régions du Nord et de l’Est, parvient sans
dificulté à létage du Hêtre, tout au moins dans le « Midi » méditerranéen.
ETHOLOGIE.
Malgré le nombre des localités inventoriées, l’éthologie de Phlebotomus
mascitti est encore mal connue. Son anthropophilie ne fait cependant aucun
doute, ainsi qu’en témoignent les publications de M. C. et J. COLAS-BELCQUR
(1929), de G. LAVIER et A. RISTORCELLI (1939-1940), de J. CALLOT (1950)
et de C. TOUMANOET et R. CHASSIGNET (1954). Dans cette dernière observa¬
tion, assez exceptionnelle, les auteurs sionalent même une très forte agressivité.
manifestée en plein jour dans un tunnel désaffecté des environs de Porto¬
Vecchio (Corse). L’activité diurne de cete esp̀ce a d’ailleurs été simalée par
plusieurs auteurs dont M. SICART (1954).
Pour notre part, nous ne pouvons apporter aucune contribution détermi¬
nante à la connaissance écologique de Phlebotomus masciti car, en huit ans
de capture, nous ne l’avons identifié que 43 fois (9  et 34 6). Parmi les 34
femlles du lot, 13 proyenaient de chasses nocturnes à la lampe, 2 de chases
diurnes dans les fisures de murs et de rochers et 16 de chases aux papiers
78
huilés; 3 étaient récoltées dans les pièges à CO), aucune n’était capturée sur
appât humain (1).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
PHLEBOTOMUS (LARROUSIUS) PERNICIOSUS NEWSTEAD, 1911
[Bull. Ent. Res. 2: 47]. Syn: P. nigerrimus News., 1911; P. legeri Mansion,
1913; P. lusitanicus Franca, 1918.
Décrit de l’Ile de Malte par R. NEWSTEAD en 1911. Phlebotomus perni¬
ciosus occupe un très vaste territoire géographique englobant les régions médio¬
européenne et méditerranéenne jusqu’au Sahara. A l’intérieur de cette aire
il présente une certaine variabilité morphologique dont rend compte le nombre
relativement inportant de sous-espèces ou variétes isoles par les auteurs. Ainsi
ont été decrites :
Phlebotomus perniciosus nigerrimus (Newstead, 191 1) (2).
Phlebotomus perniciosus legeri (Mansion, 1913) (3).
Phlebotomus lusitanicus França, 1918
Phlebotomus perniciosus var. Nitzulescu, 1930 (4)
Phlebotomus perniciosus tobbi Adler, Theodor et Lourie, 1930.
FIG. S1. — Aspect des valves péniennes chez Phlebotomus mavcitit Grassi, Phlebotomus arias
Tonnoir, Phlebotomus pernictosus Newst, et Phlebotomus tobbi (Adler. Theodor et Lourie).
Noter l’aspect « en battant de cloche » chez Phlebotomus ariasi Tonnoir et la bifurcation apicale
chez Phlebotomus perniciosus Newst. Chez Phlebotomus perniciosus tobbi l’une des denticula¬
tions est large, arrondie et daire.
(1) Malgré leur caractère limité, les observations suivantes méritent d’être rapportées: sur
12 Phlébotomes femelles (II Phlebotomus ariasi, 1 Phlebotomus masciti) mis sous mousti¬
quaire, en contact avec le Chien (La Borie-Nouvelle, nuit du 24 au 23 juillet 1967) seuls les 1I
Phlebotomus ariasi sont recapturés gorgés (n° 641). Toutefois, un an plus tard (23 aout 1968), sul
89 femelles placées sous moustiquaire avec un Renard, l’unique exemplaire de Phlebotomus
mascitti présent est récupéré gorgé (n° 683).
(2) P. P. PERFILIEW (1966) donne cette « variété » comme synonyme de Phlebotomus maior.
(3) CI. R. M. NICOLI (1952 et 1953) et M. QUILICI et R. M. NIcOLI (1965).
(4) D’après T. SIMITCH et V. ZIVKOYITCu (1956) il s’agirait de Phlebotomus perfilievi Parrot.
1930.
LES VTCTEURS
09
FIC. 32. — Phlebotomus pemniciosus Newst, 6. Spermathques
Noter la striation nettment marquée et l’absence de dilatation des conduits
l’aspect en manchon du réservoir et l’amincissement progressif du col
avant la tête.
PhlebAomus pernicioss
8
PI6, 52.  Phtotgne Eutatote neyit JIBepn, n vue25 a
Cete prpctive, asez imnolie, met pdlenent, e vilente, le samsu pme
et ses paplles, en arrière du pénis
80
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. 54. — Phlebotomus peruiciosus Newst, 1911 (sud de la France). Paramêtres biométriques.
statistiques.
et Lourie, 1930)
LES VECTEURS
81
EIG, 54 bis. — Phlehotomus pernciosus Newst, 191 (sud de la France), Paramêtres biométriques.
Actuellement seule la sous-espèce tobbi (1), dont l’identification repose sur
létude des caractères peniens, peut étre séparée sans le secours de crières
(1) Il s'agit vraisemblablement d'une espèce distincte: Phlebotomus tobbi (Adler, Theodor
tilons mesurés varie entre 30 et 36
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
82
IDENTIFICATION.
La détermination spécifique de Phlebotomus perniciosus ne présente que
peu de difficultés à la condition, pour les exemplaires femelles, d’utiliser un
milieu de montage adéquat ou de colorer l’insecte à la fuchsine.
A l'instar de Phlebotomus ariasi, Phlebotomus perniciosus possède une
spermathèque à col long et grèle et à réservoir crénelé dont la structure fine
permet déjà une certaine orientation (cf. Phlebotomus ariasi). La certitude
diagnostique est apportée, en fait, par l’examen des conduits spermatiques qui.
dans cette espèce, ne présentent pas de dilatation fusiforme (1) et sont réguliè¬
rement striés sur toute leur longueur (fig, 52). Quant aux critères extérieurs
(ailes, pattes), leur valeur sera discutée plus loin à propos de Phlebotomus
ariasi (ct, p. 90).
Le mâle se reconnait à la forme des valves péniennes, bifurquées à l’ex¬
trémité (fig, 51 et 53) et non régulièrement effilées et simples comme chez
Phlebotomus mascitti ou renflées en battant de cloche comme chez Phlebo¬
tomus ariasi. Quant à la sous-espèce tobbi, elle se distingue également par la
structure très caractéristique des valves copulatrices. L’un des deux appendices
distaux de la fourche se présente sous la forme non pas d’une épine acérée,
comme chez la sous-espèce typique, mais d’une large protubérance transpa¬
rente, à contour ovalaire, située dans l’axe longitudinal du pénis (fig, 51). Cette
sous-espèce, méditerranéo-orientale, est connue d’Iran, de Vougoslavie et de
Russie. Elle a été signalée en France par M. SICART Champagne-sur-Seine,
1939 (2)1.
Paramêtres "biométriques 9 (3).
Epipharynx: 0,31  0.OJ. Antenne, A3: 0,275  0,006, A4: 0, 1 14 « 0004.
6. 0044 - 0,007. C: 0078  0007, ascoides: 27II1. XV, Palpe, P1: 0,071 4
0,002; P2: 0,173  0,004; P3: 0185 4 0006; P4: 0,153 4 0,006; P5: 0,318 
0,009; formule palpale: 1, 4, 2, 3, 5. Aile. L; 2,17  0,03; 1; 0,66  0,01; :
0,42 4 001; 8: 0,25  0,01; 8: 0,13 4 0,01; : 0,08  0OJ. Paute, fémur: 0,9
4 0,3; tibija: 1,3 4 0,3; tarses, T1: 0,75  0,08; 12: 0,34 4 0,02; 13: 0,22 4
0,01; T4: 0,15  0,01; T5 : 0089 4 0,003.
CHOROLOGIE.
1° Répartition francaise (fig, 55).
La répartition française de Phlebotomus perniciosus est assez comparable
à celle de Phlebotomus masciti. Comme ce dernier, il doit certainement exister
dans les départements du Nord et de l’Est, où aucune station n’est connue
(1) Ce caractère (asocié à la présence de cina épines sur le suyle) permet de chaser ccte
espèce dans le sous-genre Larroussius Nitzulescu, 1931
(2) L’observation de M. SICART mériterait confirmation. Ainsi l’existence en Espagne de
Phlebotomus tobbi (L. NAIERA, 1935) a été discutée et réfutée par R. HOUIN (1965).
(3) Les longueurs sont données en millimêtres. Pour chaque paramêtre, le nombre d’échan¬
83
LES VECTEURS
jusqu’à ce jour; sa présence dans ces régions est d’autant plus probable qu’il
a été signale de l’lle de Jersey (P. J. MARETT, 1923).
FIG. 55. — Phlebotomus perniciosus Ncyst. Répartition française.
Atler
Montluisant-Charmes (J. COLAS-BELCOUR et J. RAGEAU, 1956).
Abpes-Maritimes.
Saint-Vallier-du-Thiey (R. BLANCHARD, 19009). La Th́oule (P. LE GAC, H
FLOCH et R. CHASSIGNET, 1952).
Ardèche
Privas (J. CLASTRIER, 1938).
Ariège
Massat. Ussat (M. SICART, 1956).
Aude
Gléon (80 m) 11 A RIOUX Y L GOL VAN B Houx et E DELTOUR, 19621.
Durban (130 m), Paziols (135 m). Saint-Pierre (150 m), Tuchan (200 m), Villeneuve¬
les-Corbières (160 m) tauct l.
Basses-Alpes
Riez (640 m). Sainte-Croix (600 m). Sainte-Maxime (640 m) fauct.1.
Bouches-du-Rhône.
Saint-Menet (E. PRINCAULT, 1920). Marseille (J. RAYNAL, et P. LE OAC, 1933.
R.M. NICOUL, 1953). Aix-en-Provence (E. ABONNENC, 1952; RM. NICOLI, 1953).
Charente.
Angouleme. Charras (R. DURAND-DELACRE, 1949).
84
Charente-Maririme.
Pons (J. LEGENDRE, 1924 et 1929). La Rochelle (P. ROssI, 1926). Courlay-sur¬
Mer (L. CALLOT, 1951).
Corse
Bastia (J. MANSION, 1913). Ajaccio (L. CHANROST et E. HOUDEMER, 1947).
Casanova, Noccichié, Rezza, Vallée du Cruzini (R. M. NICOLI, 1951 et 1952), Azzana
(R. M. NICOLI, 1952). Lavatoggio, Prunelli-di-Fiumorbo. Sainte-Lucie-de-Moriani.
Tiucia (C. TOUMANOTE et R. CHASSIONET, 1954).
Côte-d’Or
Dion (F. LARRQUSSE, 1925).
Dordoone.
Cubiac (G. SENEVET, 1935). Montant-d’Issigeac (M. SICART, 1954).
Essonne
Brunoy (M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1932). Etampes (G. LAVIER et
A. RISTORCELLI, 1940).
Eure-et-Loir
Coulomb (J. COLAS-BELCQOUR et L. TISSEUIL, 1936).
Garo
Congéniès (C. VERMEIL, 1949). Saint-Jean-du-Gard (M. SICART, 1954), Roque¬
dur-le-Bas (250 m). Sumène (210 m) IL. A. RIQUX, V. J. GOLVAN, R. HOUIN et F.
DELTQUR, 19621. Alès (137 m), Arphy (534 m). Belle-Poèle (440 m). Chamborigaud
(306 m). Crespian (100 m). La Faurette (260 m). Molières (150 m). Montmirat (70
m), Pevregrosse (534 m). Le Pradel (400 m). Roquedur-le-Haut (360 m). La
Tavernole (470 m) tauct l.
Gironde
Bonnetan (M. BOURGAIN, 1949).
Haure-Garonne
Toulouse (A. RISTORCELLI, 1936 : M. SICART, 1954), Barbazan (450 m). Luscan
(500 m). Saint-Gaudens (404 m) tauct).
Haute-Marne
Vignory (H. FOLEY, 1923 et 1924. M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1932).
Hauis-de-Seine
Bourg-la-Reine (M. LANGERON, 1916, 1925). La Garenne (L. PARROT, 1922).
Asnières (M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1932), Issy-les-Moulineaux (J. RAGEAU,
1948).
Hérault (B, 35)
Cessenon (52 m) I. A. RIQUX, W. L. GOLVAN, R. HOUIN et F. DELTQUR, 19621.
Agel (90 m). Anjane (80 m). Rédarieux (198 m). Béziers (17 m). La Rorie-Nouvelle
(500 m). Les Camps (170 m). Caussiniojouls (260 m). Cébazan (120 m). Celles (I3
m). Cevras (70 m). Colombières (300 m). Cournonterral (53 m). Gignac (53 m).
Hérépian (180 m). Lacoste (160 m). Lamalou-les-Bains (186 m). Lenthéric (160 m).
Les Matelles (80 m). Mopthouliers (160 m). Mourèze (206 m). Pézenas (94 m), Pi¬
gnan (50 m), Pinet (25 m), Pomerols (35 m). Le Poujol (140 m). Le Pradal (250 m).
Puéchabon (160 m), Puisserguier (60 m). Rosis (700 m). Roujan (121 m). Saint.
Aunès (125 m). Saint-Bauzille-de-Putois (137 m). Saint-Chinian (100 m). Saint¬
Etienne-d’Estréchoux (280 m). Saint-Gély-du-Fese (130 m). Saint-Gervais-sur-Mare
(300 m). Saint-Jean-de-Cuculles (120 m). -Saint-Martin-de-l’Arçon (280 m). Saint¬
Vincent-de-Barbevrargues (143 m). Śnas (28 m). Le Tourel (440 m) fauct. l.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
TARL
Phlebotomus ariasi Tonnoir 
et 8 : paramêtres biométriques.
LES VECTEURS
85
more.
Argenton-sur-Creuse (L. PARROT, 1936).
Indre-et-Loire.
Richelieu (V. NITZULESCU et R. P. DOLILEUS, 1934).
Loirer
Jargeau (G. LAVIER, 1935). Malesherbes (G. LAVIER, 1937).
Lor
Luzech (G. SEREVET, 1933).
Lor-et-Garonne.
Xaintrailles (150 m) IR. HOUIN et J. C. BEAUCQURNU, 19661.
Lozère.
Marvejols (M. BOURGAIN, 1958).
Maine-et-Loire
Saint-Rémy-la-Varenne (M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1932). Montigné-les¬
Rairies (R. HOUIN et J. C. BEAUCQURNU, 1966).
Mayenne
Mavenne-(M. LANGERON et V. NITZULESCU, 1932) Bouère (70 m) Soulgé-le¬
Bruant (70 m) (R. HoUIN et J. C. BEAUCQURNL, 1966).
Puy-de-Dôme.
Clermont-Ferrand (C. FRANCA et E. ROURAUD, 1921; J. CALLOT, 1944).
Pyrénées-Orientales
Banvuls-sur-Mer (F. LARROUSE, 1925). Vernet-les-Bains (M. LANGERON et V.
NITZULESCU, 1932). Ermitage Saint-Ferréols (300 m). Estagel (160 m). Marquixanes
(272 m). Mllas (100 m). Oiette (613 m). Rodes (165 m), Taillet (640 m), Tautavel
(120 m). Villefranche-de-Conflent (427 m) tquct,).
Rhône
Saint-Cyr-au-Mont-d’Or (M. LANGERON, 1912; E. ROMAN et J. COUDERT, 1943).
Bron-Village (L. MANSION, 1920). Lyon. Saint-Didier-au-Mont-d’Or (E. ROMAN et L.
COUDERT, 1943).
Saône-et-Loire.
Mâcon (P. ROsst, 1935).
Sarthe
Juigné-sur-Sarthe (70 m) IR. HOUIN et LC. BEAUCQURNU, 19661.
Seine-et-Marne
Provins (P. LE GAC, 1936. J. COLAS-BELCOUR et C. ROMANA, 1939). Melun
(A. RISTONCELLL, 1939) Champagne-sur-seine (M. SICART, 1934).
Tarn
Localité non citée (M. SICART, 1958).
Vat-d’Oise.
Pontoise (G. LAVIER et A. RISTORCELLI, 1940).
Var
Callian (M L ANCERON et V NITZLuL Esct 1932) Saint-Raphaêt (P. LE GAc.
1936. L. COLAS-BELCQUR et E. ABONNENC, 1948). Toulon (F. LE CHUTON, P. LE
CaC et J. PENEACI, 1937). Les Darbousdes (M. BOUROAIN, 1945).
Vienne
Chamigny-lesec, Poitiers (J. RAOEAU, 1948).
86
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. S6 — Phlebotomus perniciosus Newst. Répartition espagnole.
2° Limite altitudinale (tabl. II).
Paradoxalement, pour une espèce à vaste répartition géographique, Phle¬
botomus perniciosus ne semble pas s’élever er altitude, tout au moins dans nos
régions. Ainsi, dans le Massif du Caroux, nos captures le signalent jusqu’à
440 m seulement (1), alors que Phlebotomus ariasi et Sergentomyia minuta
atteignent 620 m. Dans le Massif de l’Aigoual, il ne dépasse pas 600 m contre
850 m pour Sergentomyia minuta et 920 m pour Phlebotomus ariasi. Dans les
Pyrénées-Orientales, il n’est plus observé au-delà de 640 m alors que Sergen¬
tomyia minuta remonte à 747 m et Phlebotomus ariasi à 1 415 m.
ETHOLOGIE.
L’éthologie de Phlebotomus permciosus a fait l’objet de nombreuses publi¬
cations tant en Europe qu’en Afrique du Nord.

La plupart d’entre elles insistent sur trois points essentiels: l’endophilie,
la zoophilie et l’évolution diphasique.
1° L’endophile, propriété fondamentale de cette espèce, est illustrée par
les captures de nombreux auteurs. Ainsi, à Marseille. J. RAYNAL et P. LE GAC
obtiennent un fort pourcentage de Phlebotomus perniciosus à l’intérieur des
maisons, d’habitation, des écuries et des clapiers (1933):
Phlebotomus perniciosus......., 293 » et 292 e
Phlebotomus papatasi.......... 11 « et 5 e
Phlebotomus mascitti................... 1 9.
De même pour J. RAGEAU à Poitiers et Championy-le-Sec (1948):
Phlebotomus perniciosus........ 50 3 et 51 e
Phlebotomus ariasi...........
7 6
Phlebotomus mascitti........... 2 3
87
LES VECTEURS
Notre expérience confirme indirectement ces observations: en 27 séances
de chasse nocturne à l’extérieur, sur appât humain, nous n’avons capturé que
trois exemplaires de Phlebotomus perniciosus 1I à Riez (Basses-Alpes), alt.
641 m); 2 à Carpenose (Ligurie italienne, alt, 300 ml. Moins sélective, la
chasse nocturne à la lampe donne cependant des resultats dans l’ensemble
assez comparables. Ainsi dans les cind premières observations (n° 11, 12, 27.
151 et 201) du tableau XX, Phlebotomus ariasi e domine massivement Phlebo¬
tomus perniciosus e.
Toutefois, au cours de la journée, Phlebotomus perniciosus semble « giter
habituellement hors des habitations humaines s (J. RAWNAL et P. LE GAC,
1933); ce qui revient à dire que son comportement endophile s’exprime surtout
à l’occasion du repas sanguin, à l’inverse de Phlebotomus papatasi dont les
lieux d’alimentation sont aussi les lieux de repos.
2° La zoophilie, autre caractère de Phlebotomus perniciosus, se manifeste
à l’égard de nombreux mammifères, en particulier du Chien qui, d’après
L. PARROT et A. DONATIEN, semble être préféré à l’Homme. Au Portugal
L. ERAGA DE AZEVEDO (1948) a obtenu les résultats suivants par la technique
des précipitines :
21 2%
Bœuf....
6,2 92
Chien.....
Oiseaux...
2,2 9%
Cheval....
19 %
Homme.
1,2 26
0,5 6%
Porc.......
Indéterminé.....
67 22
En ce qui concerne le « Midi » méditerranéen nos captures de Phleho¬
tomus perniciosus sont trop peu nombreuses (cf, p. 12) pour permettre une
interprétation correcte des faits. Toutefois, il est important de souligner sa très
faible atirance pour l’Homme ou le Chien Ainsi, au cours de nos chasses noc¬
tumnes à l’extérieur et à l’intérieur des habitations, nous n’avons que rarement
capturé cette espèce, contrairement à Phlebotomus ariasi (cf, comportement
trophique de Phlebotomus ariasi).
32 L’évolution diphasique, signalée en Sicile (S. ADLER et O. THEODOR,
1931), en Aloérie (L. PARROT. A. DONATIEN et F. LESTQQUARD, 1933) et en
Russie (PA. PETRISHCHEVA, 1962) correspondrait à deux « vagues » d’éclo¬
Sion. La première, verno-estivale relativement discrête, serait formée par des
imagos provenant des pontes d’automne, c’est-à-dire des larves ou des nymphes
avant passé l’hiver en diapause. La vague d’automne, beaucoup plus impor¬
tante proviendrait des larves issues de la génération précédente. L’intervalle
entre les deux vagues représenterait assez fidèlement le temps d’évolution
de la génération d’été temps établi d’ailleurs expérimentalement par L. PARROT,
A. DONATIEN et F. LESTQQUARD en 1933 (134 à 216 jours à 2224).
Or, dans le sud de la France, Phlebotomus perniciosus n’évolue pas suivant
un tel schéma. La méthode des papiers huilés ne montre en efet qu’un seul
maximum (fig, 57 et 73), situé au ceur de la saison chaude (15 juillet-15 aout).
Quelle explication donner 2 N’y aurait-il pas dans nos régions plus septentrio¬
nales, une seule « grande » génération par an, autrement dit, les adultes obser¬
EPIDÉMIOLOGIE DES LEISIMANIOSES
88
vés seraienttils pour la plupart issus de larves avant passé l’hiver en semi¬
hibernation 2 C’est fort probable. Toutefois, en raison de l’étalement de la
période d’activité imaginale, il n’est pas inposible qu’une faible fraction des
adultes éclos en fin de saison provienne des pontes de printemps (1). A ce
titre, la durée de cete période d’activité mériterait d’être précisée, Pour l’ins¬
tant nous savons qu’elle s’étend au moins de juin à septembre (2), ainsi qu’en
témoignent les résultats des piégeages systématiques effectués en 1965 dans les
massifs Loz̀re-Cévennes-Montagne Noire-Espinouse (fig, 73).
PHLEBOTOMUS (LARRQUSSIUS) ARLAST TONNOIN, 1921
tAnn. Soc. Ent,. Belgique, 67 : 331
En 1921. A. TONNOIR recevait du Docteur ARIAs de Barcelone un lot de
Phlébotomes contenant, outre Phlebotomus perniciosus et Sergentomyia minuta.
un exemplaire mâle différant nettement des espèces connues jusqu’alors. Il le
décrivait sous le binôme de Phlebotomus ariasi en insistant sur un caractère
fondamental : la forme en massue des valves péniennes, Plus tard. V. NITZU¬
(1) En tous cas, le type de courbe obtenu dans le « Midi» n’est pas lié à la méthode de
piégeage car, en Tunisie, la même technique, utilisée par les mêmes chercheurs (1966), met bier
en évidence les deux maximums classiques, le premier vernoestival le second automnal (fig, 74).

(2) A Malte la période d’activité imaginale débuterait en mai pour se terminer en noyembre
(S. ADLER et O. THEODOR). Au Portugal elle s’étendrait d’avril à novembre (A. W. GONES TIXEIRA),
S. TOUR, 1966).
LES VECTEURS
89
LEscU le signalait de France (Alpes-Maritimes, 1930): L. PARROT (1936) le
retrouvait en Alǵrie (1), J. GAUD au Maroc (1947), M.T. DE MEIRA et
T.G. FERREIRA au Portugal (1944). Récemment, nous avons pu démontrer son
existence en Italie ligurienne (2) (LA. RIQUX, M. COLUZZL, O). BAIN et LP
BAUDQUY, 1964) et en Tunisie (3) (H. CROSET. L.A. RIQUX, B. JUMINER et
IDENTIFICATION
Phlebotomus ariasi g, morphologiquement très voisin de Phlebotomus
perniciosus (4), s’en distingue cependant par les caractères de la spermathèque
Ces différences, dont la mise en évidence présente parfois quelques dificultés.
portent d’une part sur la forme de la vésicule et du col, d’autre part sur celle
du conduit (fig, 37 et 58).
1° C’est à V. NITZULESCU (1930) que l’on doit la découverte du premier
caractère diff́rentiel, à savoir la forme générale du réservoir, en « manchon »
avec col court et trapu chez Phlebotomus ariasi, en « navette » avec col long et
grèle chez Phtebotomus perniciosus.
Dans son travail sur les Phlébotomes de la Costa-Brava. R. ZARIQUIEY
(1937) reprend ces caractères en insistant plus particulièrement sur la forme
et la taille du col et de la tête : « chez ariasi la longueur du cou égale la lon¬
gueur maximum du corps., chez ariasi la tére est petite, pas plus large que le
cou, sans qu’elle en soit netfement séparée, chez perniciosus la tête est sphé¬
rique, plus large que le cou dont elle est nettement séparée ».
2° En 1933. J. RAWNAL et P. LE GAc signalent à leur tour un nouveau
et très important critère d’identification, la présence chez Phlebotomus ariasi
d’un renfement fusiforme, occupant la moitié distale des conduits. Ce renfle¬
ment, très finement plissé dans le sens longitudinal (fig, 58), s’ouvre directe¬
ment dans l’atrium génital par un orifice dont le diamêtre varie suivant les
procédés de montage (5). La valeur systématique de ce caractère a été confirmée
par plusieurs auteurs (L. NAIERA, 1936; R. ZARIQUIEY, 1937). Il a été repris
en 1956 dans la clé dichotomique de J. RAGEAU et J. COLAS-BELCOUR.
Au demeurant, si la spermatheque permet de séparer sans ambiguité
Phlebotomus ariasi de Phlebotomus perniciosus, encore faut-il pouvoir l’obser¬
ver de façon constante Malheureusement, dans certains cas (exemplaires trop
longtemps laissés sur les papiers huilés, montage à l’alcool polyvinylique trop
ancien), les contours de cet organe peuvent être partiellement ou totalement

9
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSTS
estompés. Pour paller ces défaillances nous avons donc cherché d’autres cri¬
tères d’identification (fig, 59, 60 et 62) en nous adressant en particulier aux para¬
mêtres biométriques (ailes : «. 8, /8, 6, T. L. l palpes; c/b, pattes) :
La vlleur de ces diff́rents caractères a été étudiée statistiquement sur
100 exemplaires e de Phlebotomus ariasi et sur 60 exemplaires de Phlebotomus
pemiciosus choisis au hasard dans nos collections (fig. 54, 54 bis, 62 et 62 bis).
La comparaison des variances et des moyennes respectives a permis tout
91
LES VRCTBURS
FI. (0 - A l'inverse du paramtre b le nappont eb ctte beautcoup moins de sécune.
d’abord de confimer la nette dhualité des deux espèces (tabl. W). Par contre.
le calcul des intervalles de confiance à la moyenne (coefficient de sécurité 95 %%
et 99 %) a montré que :
a) Les indices g. 8, /8, 8, x. l et c/b ne permetent pas l’identification
d’un spécimen pris au hasard (fig. 60).
b) En aceptant le risque d’erreur à 5 %% (mais non à 1 2%) les indices
L. et b sont utilisables. Seul l’indice c dont la mesure est toutefois diR
est utilisable avec une sécurité de 99 %% (fig. 59).
Quant au mâle de Phlebotomus ariasi, il s’identifie aisément grâce au ren¬
flement en « battant de cloche » des valves péniennes (fig. 61). En Europe (1).
FIG, 62. — Phlebotomus ariasi Tonnoir (sud de la France), Paramêtres alaires.
LES VECTEURS
95
seul Phlebotomus maior présente avec lui quelques analogies. Cependant chez
cete espèce le pénis est beaucoup plus long et grêle (en forme de « baguete
de tambour »).
TARI
Comparaison des principaur parat
de Phlebotomus ariasi Tonnoir
EAU V
LES VECTEURS
95
Paramètres biomériques 9 (1).
Epipharynx, 043 4. 0,01. Antenne, A3: 037 « 0005. A4: 0,161 « 0006.
P: 0,006 4 0001. c: 0, 12 4 002; ascoides : 27I1. XV. Palpe, PI : 0,074 4
0002; P2: 0 222 4 0,016; P3 : 0,230 4 0,005; P4: 0,188 4 0025; P5: 0,415 
009; formule palpale: 1, 4, 2, 3, 5. Aile, L. : 2,78  0,01; 1 : 089 4 0,01; 6:
067 2 002; 6: 935 : 001; 5: 022 : 002; r. 0,05  001. Pate, fémur:
9,99 4 004; tibia: 1,88  0,06; tarses, T1: 1,16 4 006; 12: 046  0,02; 13:
029 « 901; 14: 022  001; T5: 0,106 4 0,004.
(1) Les longueurs sont donnes en milimetres.
96
EPIDAMIOLOGIE DES LISIMANIOSES
MALFORMATION
Au cours de cete étude, portant sur 13 369 Phlebotomus ariasi, pous
avons eu l’occasion d’observer un cas de gynandromorphisme chez un exem¬
plaire récolté dans les Cévennes méridionales (Galary. Gard, 450 m, 20 VIL64.
n° 183). Nous en rappelons la description (LA. RIOUX,. E. ABONNENC et
L.P. BAUDQUY, 1965) :
L’anomalie porte essentiellement sur l’appareil génital (fig, 65 et 66).
léchanillon avant par aileurs les caract̀res somatiques du sexe mâle (dispo
sition des épines géniculées, hypopharynx).
1° Caractères 3.
L’extrémité de l’abdomen se termine en un hypopygjum bien développé
mais comportant les anomalies suivantes :
— les coxites, quoique de forme normale, sont légèrement plus courts;
— le style droit a totalement disparu remplacé par une forte soie. Le
gaule P amomsl, co et PoD, coons msenon  7 Dhnes au let de 2
(cestration parasiaire 2).
65
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISIHMANIOSES
— le poramère gauche est normalement développé tandis que le droit.
atrophié, se distingue difficilement à la base du coxite correspondant.
— le pénis, réduit à la valve gauche, est court et comme tronqué à
l’extrémité.
— les cerques du segment anal sont au contraire hypertrophiés, aussi
bien à droite qu’à gauche;
— les lobes latéraux, considérablement réduits en longueur, ont appro¬
ximativement la taille du segment anal;
— la pompe gémitale offre d’importantes anomalies : les filaments ont dis¬
paru et la partie antérieure est réduite à l’état d’un court canal indifférencié.
FIG, 6. — Phlefotomus ariasi Tonnoir. Gynandromorphe. Noter la présence
de deux spermathoques anomales, la réduction du pnis et des lobes latéraux.
2° Caractères 6.
Outre les lobes du segment anal qui simulent de véritables cerques, il
existe deux spermathêques, dont l’une pourvue d’un col et d’un corps (fig. 67).
l’autre réduite à une ébauche de col et à quelques segments du corps. Les
conduits ne sont pas visibles.
Ce cas de gynandromorphisme (1) représente le deuxieme signalé chez
(1) Cet exemplaire n'hébergeait ni Mermithidé ni Spiruridé pouvant expliquer l'anomalie
90
LES VRCTRURS
un Phlébotome. Le premier découvert par LA. SHERTOCR (1958) dans un 1bt
de 80 030 Phlebotomus longipalpis Lutz et Neiva, 1912 récoltés au Brésil, est
assez semblable à celui-ci. L’exemplaire, d’aspect extérieur 3, présentait égale¬
pen deu" pemaoeqnes.
FIG, 67. — Phlebotomus ariasi Tonnoir.
spermathque anormale chez un exemplaire gynandromorple
(T G e e A ppoIs S e5)
GoioLocr (ig 65).
1° Répartition française (fig, 69).
En France, Phlebotomus ariasi sétend sur l’ensemble des départements
méditeranéens et remonte de part et d’autre du Massif Central, en particulier
à l’Ouest où il atteint la Vienne et la Sarthe.
Alpes-Maritimes
saint-Vallier-du-Thitey (V. NILZHLESCU, 1930. M. LANGERON et V. NITZULESCU.
1932), La Théoule (P. LE GAC. H. FtocH et R. CHLASSIONET, 1952).
Ardèche
Privas (J. CLASTRIER, 1938), Bildoire (150 m). Malarca (220 m). Sainte-Cécile¬
dT’Andorge (320 m). Les Vans (180 m) tauctl.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
100
LES VECTEURS
191
Arege.
Roquefixade (800 m), Tarascon-sur-Ariège (475 m) II. A. RIQUX, Y. J. GOLVAN.
R. HOUIN et F. DELTQUR, 19621, Baliard (440 m). Les Cabanes (550 m). Le Castelet
(660 m). Castelnau (440 m). Castet (490 m). Caumont (350 m). Celles (425 m), Foix
(420 m). Lacour (400 m). Luzenac (600 m), Manat (600 m), Prat (950 m). Saint¬
Girons (430 m). Ussat-les-Bains (500 m) lauctl.
Aude
Durban (130 m). Gorges de Pierelys (290 m). Gorges de Saint-Georges (440
m). Tuchan (200 m) U. A. RIOUX, Y. J. GOLVAN, R. HOUIN et F. DELTQUR, 19621.
Arques (350 m). Col de Bedos (540 m). Couizat (228 m), Félines-Termels (621 m).
Paziols (135 m), Puvlorens (475 m). Quillan (285 m). Saint-Pierre (150 m). Ville¬
neuve-les-Corbières (160 m). Villesêque (122 m) fauct. l.
Avevron
Montpellier-le-Vieux (830 m), Pevreleau (820 m) II. A. RIQUX. VY. J. GOLVAN
et O. MAISTRE, 19611, l’Oustaet (230 m) UI. A. RIQUX, Y. J. GOLVAN, R. HOUIN
et F. DELTOUR, 19621.
Basex-A/pes
Blégiers (R. M. NICOLIL, 1963). Banon (790 m). Les Chabannes (630 m). Plateau
de Telle (590 m), Sainte-Croix (600 m). Saint-Geniez (1 100 m). Sainte-Maxime
(640 m), Sisteron (480 m) tauct.l.
Basses-Pyrénées
Rebenaca (M. BOURGAIN, 1949).
Bouches-du-Rĥne.
Sainte-Baume (550 m) II. A. RIOUX, V. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 19611.
Charente.
Charras (R. DURAND-DELACRE, 1949; L. PARROT et R. DURAND-DELACRE, 1952).
Dordogne
Bergerac. Saint-Jean-d’Evraud (L. PARROT, 1933).
Drôme
Saillans (259 m) fauct.l.
Gayd
Branoux (450 m) LJ. A. RIOUX, Y. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 19611. Le Mazel
(300 m), Pompignan (160 m). Roquedur-le-Bas (250 m). Sumène (210 m). Vallerau¬
gues (375 m) IL. A. RIQUX, Y. L. GOLVAN, R. HOUIN et F. DELTQUR, 19621. Alès
(140 m), Arphy (550 m). Asclier (col 770 m), Aulas (280 m). La Barraque (650 m).
Belle-Poêle (440 m) Rez (320 m). Calviac (280 m). Cavaillae (260 m). Le Chambor
(245 m). Chamborigaud (3Oe m). Concoules (636 m). Corbes (200 m). Coury (288
m). Crespian (100 m). Durfort (170 m). Esparron (600 m). La Faurette (260 m).
Galary (450 m) Cénolbac (500 m) Gros-Viels (240 m) La Levade (210 m). Mas
Dieu (300 m). Mas-Méjan (440 m), Mas-Supérieur (560 m), Molères (320 m), Mont.
dardier (610 m), Montmirat (70 m). La Pénarié (430 m), Peyregrosse (230 m). La
Planquette (240 m). Les Plantiers (50 m), Pont-d’Hérault (180 m). Le Pradel (400
m). Le Puech (250 m), Puechagut (920 m). Rédarès (390 m). Roquedur-le-Haut
(300 m). Saint-Ronnet (310 m). Saint-Jean-du-Gard (200 m). Saint-Martiel (500 m).
La Tavernolle (420 m). La Tour (170 m). La Tribale (633 m). Valborgne (470 m)
Valestalière-Monoblet (380 m). Le Vigan (230 m). Le Villaret (270 m) tauct.).
Gironde.
Bomnetan (M. BOURCAN, 1949).
102
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Hautes-Alpes
9 me 6 96 m) Jauct.1.
Haute-Garonse
Antignac (380 m), Artigues (340 m), Barbazan (450 m). Chaum (450 m). Crès¬
de-Rivière (410 m), Figarol (380 m). Lege (550 m). Luscan (500 m), Mane (289 m).
Montsaune (340 m),. Muna (500 m). Ore (440 m). Saint-Béat (470 m). Saint-Girons
(400 m), Valentine (362 m) fauct.l.
FIG, 70. — Phlebotomus arias Tonnoir, Répartition espagnole.
Hautes Pyreies.
Capyern-les-Rains (L. RAYNAL, et P. LE GAC, 1933 et 1934). EsDarros (L. PAR
Ror, 1936). Saint-Sauveur (A. BAUDRIMONT, 1943).
Hérault (fg, 35).
Gorges d’Héric (160 m). Roquebrun (90 m). Villeneuvette (137 m) UI. A.
RIQUX, Y. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 19611. Brissac (143 m). Causse-de-la-Selle
(257 m). Cessenon (80 m). Malibert (200 m) Minerve (227 m). Saint-Pierre-de¬
la-Fage (630 m) UI. A. RIQUX. Y. J. GOLVAN, R. HOUIN et F. DELTOUR, 19621,
Agel (90 m). Andabre (345 m), Anjane (70 m). Arboras (370 m). Assas (150 m).
Assignan (200 m). Bédarieux (200 m). Réziers (15 m). Rordevieille (780 m). La Borie¬
Nouvelle (500 m). Le Rousquet-d’Orb (260 m). Campestre (65 m). Les Camps (170
m). Le Canourie (300 m). Carlenças (495 m). Castels (90 m). La Caumette (270 m).
Caussiniojouls (260 m). Cazevieille (220 m). Cazillac-le-Haut (185m). Celleneuve
(25 m). Cevras (65 m). Clairac (230 m). Clermont-l’Hérault (90 m). Col de la Bara¬
que (600 m). Colombières (200 m). Combaillaux (140 m). Condades (250 m). Côte¬
de-la-Taillade (1A0m). Le Coulet (650 m). Courniou (320 m). Cournonterral (120 m).
La Croisette-Mortier (160 m). Donnadieu (220 m). Ferrières (529 m). Fonclare (350
m). Gabian (120 m). Ganges (180 m). La Garrigue (60 m). Le Grenouillet (250 m).
Hérépian (190 m). L’Horte (260 m). Lacoste (160 m). Lamalou (162 m). Laroque
(144 m). Lez (source 40 m). Lodève (165 m). Lunas (280 m). Mas-de-Mérou (240 m).
Mas-du-Gua (260 m). Les Matelles (80 m). Minerve (200 m). Montarnaud (126 m).
Monthouliers (160 m). Montlous (285 m). Mourèze (206 m). Murles (206 m). Naves
(200 m). Notre-Dame-de-Londres (200 m). Le Péras (620 m), Pézenas (15 m). Le
Poujol (140 m). Le Pradal (200 m), Puéchabon (160 m). Les Quintes (500 m). Ra¬
bieux (65 m). Raspaillac (320 m). La Roche-Confort (Château 315 m). Rodomouls
(360 m), Rosis (700 m), Roujan (120 m). Sainte-Aunès (125 m). Saint-Rauzille-de¬
Putois (140 m). Sainte-Colombe (490 m). Saint-Etienne-d’Albagnan (280 m). Saint¬
103
LES VECTEURS
Etienne-d’Estréchoux (250 m). Saint-Etienne-de-Gourgas (380 m). Saint-Gervais-sur¬
Mare (300 m). Saint-Jean-de-Cuculles (1 10 m). Saint-Loup (Pic, 170 m). Saint-Mar¬
tin-de-l’Arcon (280 m). Saint-Martin-de-Londres (194 m). Saint-Mathieu-de-Tréviers
(100 m). Saint-Paul-et-Valmalle (140 m). Saint-Pons (300 m). Saint-Vincent-de-Bar¬
bevrargues (143 m), Sénas (228 m). La Sesquière (360 m). Sête (10 m). Soubes (240
m), Thézan-les-Béziers (60 m). Le Tourel (440 m). La Tour-sur-Orb (240 m). Vas¬
plongue-le-Haut (280 m), Villeneuvete (140 m), Villepasans (215 m). Villevevrac
(80 m) fauct.l.
Lor
Miramont-de-Quercy (M. SICART, 1956).
Lor-et-Garonne.
Xaintrailles (150 m) IR. HOUIN et J. C. BEAUCQURNU, 19661.
Losère.
Cirque des Baumes (435 m) HI. A. RIOUX, V. J. GOLVAN, R. HOUIN et E. DEL¬
TOUR, 19621, Altier (730 m), Balsièges (685 m). Le Bruel (380 m). La Canourgue
(530 m). Castanet (640 m). Cocurès (624 m). Colet-de-Dèze (470 m), Florac (583 m).
Pendédis (660 m). Le Perthus (300 m). Le Pompidou (700 m), Pont-de-Montyers
(896 m). Les Rochettes-Hautes (820 m). Saint-Laurent-de-Trèves (770 m), Villefort
(595 m) tauct.).
Pyrénéex-Orientales
Grotte de Pouade (100m) [J.A. RIOUX, Y. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 1961]
Grotte de Pouade (100 m) H. A. RIQOUX, VY. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 19611.
TOUR, 1962], Boule-d'Amont (485m), Ermitage Saint Ferréol (300m), Estagel (160
m), Fontpédrouse (1080m), Fourtou (col 655m), Llous (col 1210m) Marquixanes
(272 m), Mont-Louis (1 415 m). Olette (613 m). Rodes (270 m), Route de Llauro
(30 m). Saint-Paul-de-Fenouillet (330 m). Serdinva (500 m), Taillet (600 m), Tautavel
(120 m). Thuès-Entre-Valls (846 m). La Trinité (680 m) tauct.).
Sarthe
Juigné-sur-Sarthe (70 m) IR. HOUIN et J. C. BEAUCQURNU, 19661.
104
Tarn
La Bastide-Rouairoux (380 m) tauct-l.
Var
Agay (L. COLAS- BELCOUR et L. TISSEUIL, 1936). Saint-Raphael (L. COLAS
BELCQUR et E. ABONENC, 1948). Aiguines (800 m), Pont-de-l’Artuby (750 m).
Pont-de-Garruby (450 m) fauc.l.
Vouchuce.
Lubéron (270 m) IL. A. RIQUX, V. J. GOLVAN et O. MAISTRE, 19611. Apt (220
m). Gignac (470 m) tauct.1.
Vienge.
Champigny-le-Sec, Poitiers (J. RAGEAU, 1948).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
2° Limites altitudinales.
Dans le « Midi » méditerranéen. Phlebotomus ariasi s’élève en altitude
jusqu’à l’étage du Hêtre (tabl. III). Il dépasse donc largement les autres
espèces, en particulier Phlebotomus perniciosus. Ainsi, en 1965, nous l’avons
capturé à 920 m dans le Massif de l’Aigoual (maison forestière de Puéchagut).
à 820 m dans le massif du Lozère (Rochetes-Hautes) et à 1 100 m dans les
Basses-Alpes (Saint-Géniez). Dans les Pyrénées-Orientales, cette même espèce
105
LES VECTEURS
attint l’altitude maximale (1) de 1415 m à Mont-Louis (étage du Bouleau
blanc).
ETHOLOGIE.
1° Phénologie.
— Période d’activité imaginale. Dans le sud de la France, cette période
semble plus étalée qu’on ne pouvait le supposer. Ainsi, le 29 septembre 1963.
un exemplaire mâle a pu être capturé dans une barbacane à Villeneuvette
(Hérault). En 1964, nos premìres captures d’adultes ont été réalisées le
II juin (Villeneuvette : 4 6), les dernières exactement trois mois plus tard.
le l1 septembre (Mondardier. Gard: 8 A). Bien plus, la même année, dans un
lot de 13 exemplaires récoltés le 27 juin dans une cabane de cantonnier au
col de Fourtou (Pyrénées-Orientales, alt, 650 m), une femelle gravide renfer¬
mait déjà des œufs en état d’évolution avancée. En 1965, les papiers huilés
placés le 5 novembre et relevés le 25 du même mois ont capturé 12 Phlebo¬
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISINANIOSES
106
tomus ariasi sur le flanc sud du Caroux (Hérault), entre 260 et 350 m. Enfin.
à Villeneuvette (Hérault) un Phlebotomus ariasi e était capturé à l’intérieur
d’une habitation dès le 27 mai (1967).
On peut donc raisonnablement penser que les premiers adultes s’envolent
au début de mai, les derniers prolongeant leur activité jusqu’en noyembre
(fig. 74), ce qui revient a HAer a SIx er peur etre a seHt mois la durée de la
« période imaginale » (1).
FIG. 74. — Lévolution diphasique de Phlebotomus pernictosus Newst, en Tunisie
laisse prévoir deux périodes de transmision (fin du printemps et début de l’automne).
En France Phlebotomus ariasi Tonnoir, présente, à l’inverse, une évolution monophasique
correspondant vraisemblablement à une seule période de transmission (fin de l’éte).
— Rythme d’éclosion imaginale, Plus difficile s’avère l’étude du cycle
d’éclosion des imagos au cours de cette période d’activité. Dans le cas parti¬
culier, les méthodes manuelles d’échantillonnage, telles que la capture nocturne
contre les murs ou diurne dans les cavités, ne sont d’aucune utilité en raison
des nombreuses causes d’erreurs qu’elles comportent (coefficient personnel des
piégeurs, durée du piégeage, influences météorologiques).
Par contre, la technique des papiers huilés laissés à demeure dans les
gites de repos constitue, dans le cas particulier, un excellent procédé d’échan¬
tillonnage. La continuité et la durée du piégeage (15 à 25 jours) d’une part.
les caractères écologiques particuliers des stations piégées (cavités abritées.
habitations), d’autre part, permettent d’atténuer, voire de supprimer les
fluctuations dues aux perturbations météorologiques passagères Le dépouille¬
(1) Comme pour Phlebotomus perniciosus, Phlebotomus papaiasi ou Sergentomyia minute
parroti, la durée du cycle larvaire de Phlebotomus ariasi peut être extrêmement longue (P. J
MARETT, 1915; L. PARROT, 1922; H. E. WHITTINGHAM et A. F. ROOR, 1923. J. COLAS-BELCQUR
1928). Ainsi, trois pontes, obtenues le 22 aout 1963 à partir de femelles capturées le 17 aot au
Villaret (270 m. Gard) ont éclos le 30 et le 31 aout. Le 3 octobre seulement les larves parve
naient au IV° stade (température d’élevage 25 (C). Une diapause larvaire de longue durét
(2 8 mois) peut d’ailleurs être obtenue expérimentalement en soumettant les élevages à des
températures inférieures à 17° (Montpellier, septembre 1968 - mai 1969).
107
LES VECTEURS
ment des divers transects réalisés en 1965 (cf. p. 40) a d’ailleurs permis de
tracer une série de courbes parfaitement régulières de juin à octobre. Or ces
courbes comportent toutes un seul maximum correspondant à l’acmé de la
période chaude (fig. 73 et 74). La remarque faite à propos de Phlebotomus
perniciosus (cf. D. 87) s’aplique donc à Phlebotomus grias: le cycle de ces
deux espèces ne comporterait, en France, qu’une seule grande « vague » par
an (1).
— Cycle nycthéméral (fig 76 et 77). Ainsi d’un jour à l’autre l’impor¬
tance des « sorties » de Phlébotomes varie considérablement. L’observation
suivante illustre le fait :
Observation n° 12.
Le soir du 20 juillet 1962, nous piégeons à Rieu-Berlou, près de Cessenon
(Hérault, alt. 80 m) devant une ferme abandonnée (chasse manuelle à la lampe).
En deux heures nous capturons 184 Phlébotomes se répartissant comme suit:
Phlebotomus perniciosus...................... 4 6 et 9 6
Phlebotomus ariasi........................... 13  et 138 6
Le lendemain, un nouveau piégeage, effectué au même endroit et aux mêmes
heures, mais dans des conditions météorologiques peu favorables (brise  2 m/s.
température  17"), ne donne aucun résultat. Par contre, un mois plus tard (18
aout 1962, obs, n° 27), par temps chaud et calme, une nouvelle prospection permet
une récolte substantielle et sensiblement identique à la première au point de vue
quantitatif et qualitatif:
22 3 et 6 6
Phlebotomus perniciosus
24 3 et 101 9
Phlebotomus ariasi...
108
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG, 76. — Diagramme correspondant à une nuit chaude et calme
A l’emplacement même des pièges, la température descend régulièrement de 245° (20 heures).
à 1636 (6 heures), cependant que l'’humidité relative s’élève de 34 % (20 heures) à 70%% (6
heures). L’activité maximale de Phlebotomus ariasi Tonnoir se situe une heure après le couchèr
du soleil (22 heures, t° 222. Hr 48 %%), elle est de brève durée (1 heure). A 24 heures, l’activité
est pratiquement insignifiante alors que les conditions hygrothermiques se sont peu modifiéss
(t° 3L°, Hr 59 %2).
FIG, 7. — Diagramme corespondant à une nuit calme mais relativement froide et humide
et, de plus, perturbée vers 23 heures par un abaissement thermique passager La « flèche »
d'activité de 22 heures est discrête. Le réchauffement des envirens de minuit (18° contre 15
à 23 heures) se traduit par une certaine reprise des captures.
LES VECTEURS
109
En 1966, à l’ocasion d’un séjour à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt, 500 m).
nous avons pu d́montrer l’infhuence des facteurs météorologiques sur les
« sorties « des Phlébotomes :
Du 8 au 20 juillet 1966, nous disposons un piège lumineux standard ( papiers
huilés n° 4) contre un mur de pierres sèches. Chaque soir le dispositif est mis en
ps ,39)00 t aoe atomaiqsmns
marche à 20 h 30 et arrêté automatiquement à 3 b. Les papiers sont retirés le len¬
Les résultats, illustrés par la figure ci-dessous, montrent une corrélation nette
entre les fluctuations journalières des captures et les variations des conditions météo¬
rologiques tremperaecaress prseipntatrons, SIrs)s
De même, grâce à ces données, nous avons pu fixer à 17 %C la tempé¬
rature (1) minimale d’activité de Phlebotomus ariasi. Le graphique de la figure
(1) En fait, cette constatation n’est que la confirmation d’observations, fragmentaires mais
nombréuses, réalisées depuis 1962 à l’occasion de nos chasses nocturnes. Quant aux conditions
écologiques optimales, elles correspondent aux données suivantes: température: 19° à 21 Ci
humidité: 605 20%; vent  2° m/s, luminosité 2 3 lux. En Roumanie. G. LUPASCO, M.
DUEORT P. DAYCESCO et A CRISTESCO (1965) ont réalisé des observations sensiblement iden¬
tiques à propos de Phleboromus perfiliewi et Phlebotomus maior: « Aur-dessous de 17eC on
n’a qu’eycephiomaeltemegt, captuiré les Phlébotomes et seulement en nombre très réduif. La
tempérarure des pives paurelis a varié de 18° 3 26° 3.
110
81, correspondant à la courbe des températures et des humidités relatives (exté¬
rieur sous abri), rend compte de la durée approximative de cette activité.
Elle explique en particulier l’intensité et l’étalement des « vagues de pullula¬
tion » observées les 9, 12 et 13 juillet 1966.
Au demeurant, l’activité trophique ne semble pas entièrement conditionnée
par la photo-période car il est possible d’obtenir la réplétion sanguine pendant
le jour, en atmosphère de pénombre:
Observation n° 685.
Le 23 juillet 1968, un Chien est placé sous moustiquaire dans une grange
désaffectée. A 9 h 30, 89 Phlebotomus ariasi 9, non gorgés, sont introduits dans
le dispositif. Le même jour, à 17 h 30, les insectes sont récupérés et identifiés. Les
individus gorgés sont décomptés:
75
Phlebotomus ariasi gorgés...
Phlebotomus ariasi non gorgés .
14
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
2° Accouplement
Au cours de nos chasses nocturnes, nous avons capturé à plusieurs reprises
des copula posées sur les murs. Toutefois en aucun moment nous n’avons
observé les temps successifs de l’accouplement, tels que les décrit avec pré¬
cision A. BAUDRIMONT (1946) dans ses notes sur les Phlébotomes de Saint¬
Sauveur (Hautes-Pyrénées): « une femelle » (Phlebotomus ariasi) Dom
se poser sur l’abat-jour de ma lampe, atire bien vite mon attention par de
rapides et très minimes tremblements des ailes. Un mêle survient, se place tout
LES VECTEURS
113
a côté et présente lui aussi de minuscules soubresauts, mais de tout le corps.
Il s’approche, la femelle s’éloigne de trois ou quatre centimêtres et se pose
aussitôt, toujours en trémulant des ailes. Le mâle s’avance a nouvequ, sans
interrompre lui non plus ses petits sursauts généralisés. Tout à coup, il s’élance
et, se retournant tout d’une pièce, sans une hésitation, saisit brutalemenr
l’exirémité postérieure de la femelle dans sa double pince génitale où elle est
solidement maintenue par les fortes et longues épines des gonapophyses supé¬
rieures ».
Au demeurant, si les copula de Phlébotomes sont assez souvent observées
dans la nature, leur grande fragilité rend difficile l’étude anatomique précise des
systèmes de coaptation. Malgré ces difficultés, nous avons pu obtenir une
préparation non dissociée sur un lot de 7 couples capturés du 19 au 27 juillet
1967 à La Borie-Nouvelle (Hérault). Nous rappelons brièvement la technique
utilisée pour la fixation et le montage.
Des la capture (capturateur-nasse), les Phĺbotomes in copula sont anesthésis
au CO, et plongés dans l’alcool à 70°. Le récipient de transport (tube à hémolyse)
est bouché au coton hydrophile de manière à éliminer toute bulle d’air. Le mon¬
tage sur lame s’effectue dans l’alcool polyvinylique semi-fluide; une goute du milieu
est d’abord déposée sur la lame puis recouverte de liquide de Marc André à l’aide
d’une pipete Pasteur effilée. La copula est alors versée directement au centre de
la goutte dans laquelle elle s’enfonce peu à peu grâce au liquide de surface. Après
un quart d’heure, on recouvre d’une lamelle 15 x 15 mm sur laquelle une nouvelle
goutte d’alcool polyyinylique fluide a été préalablement étalée.
L’examen microscopique de la préparation montre (fig. 79), outre la
position en crochet des forcipules et la légère flexion ventrale des cerques,
 apon de yea Pdlshtes, sotdltsde pemahuet, l Po
les rapports des valves péniennes avec les conduits des spermathèques. Le pénis
de la furca. L’extrémité de chaque valve parait introduite dans la partie dilatée
du conduit correspondant. Les filaments péniens eux-mêmes prolongent l’intro¬
mission en atteignant le tiers apical de la dilatation. Tout se passe donc comme
si cette dilatation était en relation avec la forme, elle-même dilatée, du pénis.
Si ce fait se confirmait, on se trouverait en présence d’un exemple remarquable
de coaptation génitale. Les filaments, qui représentent le prolongement externe
des canaux éjaculateurs, serviraient ainsi à transporter le sperme très haut
revient incontestablement au Chien :
piégcage, on obtient les résultats suivants (tabl. V1):
112
dans les conduits, peut-être même à l’intérieur des ampoules. Une telle dispo¬
sition a d’ailleurs été observée par M. HERTIG (1949) chez Phlebotomus
perfilieni. Dans ce cas les filaments atfeignaient l’orifice externe des ampoules
(fis 80).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
3° Comportement trophique.
L’importance épidémiologique de Phlebotomus ariasi, pressentie dès le
début de notre enquête et peu à peu confirmée par les observations de terrain,
a motivé l’attention particulière acordée, en 1967 et 1968, à l’étude de son
comportement trophique.
En efet, dès 1965, on pouvait affirmer la nette anthropophlie de cete
espèce. Ainsi, sur 478 Phlébotomes capturés de 1961 à 1965 lors des chasses
nocturnes dans les sacs, technique qui, rappelons-le, sélectionne les seuls
insectes piquant effectivement l’Homme, on dénombrait:
Phlebotomus ariasi ............ 471 
Phlebotomus perniciosus.........
4 6
Phlebotomus masciti...........
2 6
Phlebotomus papatasi...........
1 9
Par un procédé voisin, on démontrait également l’attraction sélective
exercée par le Chien :
Observation n 562.
i  p-Noutcouce  ote es crc
un mur de pierres sèches à quelques dizaines de mêtres des habitations. Tous les
quarts d’heure, de 21 h à 23 h, les Phlébotomes posés sur l’animal sont rapidement
récoltés (durée de la capture : 30 secondes, éclairage : lampe de poche). En fin
d’expérience nous dénombrons 72 femelles et 2 mâles de Phlebotomus ariasi.
Observation n° 692.
Le 2 juillet 1968, dans la même localité, on procède à un nouveau piégeage.
A 22 heures, ung capture de 10 minutes pratiquée sur un Chien leishmanien per
met de récolter 92 femelles de Phlebotomus ariasi. Les insectes se posent élective¬
ment sur l’animal et piquent avec empressement à la hauteur du museau, après avoir
cheminé quelques temps sur les zones velues.
En complément de ces observations, une étude expérimentale du com¬
portement trophique a été menée en 1967 et 1968 dans notre station de La
Borie-Nouvelle (Hérault).
1° L’utilisation du piège-moustiquaire a permis ainsi de comparer l’attrac¬
tion exercée par le Chien, le Renard et l’Homme. Le plus fort pouvoir attractif
Du 6 au 15 juillet 1967 (La Borie-Nouvelle, Hérauln) on dispose 3 pièges¬
moustiquaires (Homme. Chien, Renard), qui fonctionnent tous les soirs de 21 h à
23 h. Chaque jour on opère une rotation des appâts de manière à éliminer les causes
d’erreurs dues au piège lui-même ou à sa disposition dans le mitieu. En fin de
Chien
113
LES VECTEURS
TABLEAU VI (1)
Homme
Renard
6
6
6
6
Phlebotomus
ariasi
127
70
N
6
0
6
23
2° Les préférences trophiques proprement dites ont été étudiées sur le
terrain, en introduisant, sous la moustiquaire bordée, l’hôte et les Phlébotomes.
Le contact est maintenu pendant une nuit (2). Le matin, les femelles sont recap¬
turées et identifiées; les individus gorgés sont décomptés.
Par cette méthode, utilisée en 1967 et 1968 (tabl. VII), nous avons pu
confirmer la grande appétence de Phlebotomus ariasi pour le Chien (91 %%) (3).
Le Renard est également exploité de manière non négligeable (55 %), à l’inverse
des Rongeurs sauvages (4) et des Reptiles (0 %). Deux animaux domestiques.
le Lapin (26 %) et surtout le Poulet (75 %%) sont toutefois atractifs. Ces
résultats confirment d’ailleurs les observations de terrain Inombreux individus
capturés gorgés dans les clapiers et les poulaillers à Roquedur-le-Bas (Gard.
250 m, juillet 1962) et au Villaret (Gard, 270 m, aout 1965).
L’exophile et l’exophagie représentent, au même titre que l’anthropophilie,
le trait éthologique fondamental de Phlebotomus ariasi. Ce caractère s’exprime
de manière particulièrement nette dans le tableau recabituraur (301. XXI), ou le
chiffre des captures réalisées à l’extérieur (sur appats et contre les murs) est
environ 7 fois plus élevé (3232 ) que celui des cantures effectuées à l’inté¬
rieur (436 2). Les deux observations suivantes sont typiques à cet égard :
Observarion ne 12.
Le 19 juillet 1962, nous installons notre camion-laboratoire au voisinage de
la ferme de Rieu-Rerlou (Hérault, alt, 80 m). Les locaux, abandonnés depuis six
114
(La Borie-Nouvelle, Hérault).
0
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
TARL EAL VII
Eude, sous mouxiauaire, du comportement trophique de Phlebotomus ariasi
6
4
4
non
partiels lmovens
gorgées
gorgees
ESPECES
Dates
100%2
V11. 1207
80
0
91%
VII, 1968
24
163
87%
31
VI 19627
13
20%
Renard
5
52
613
55%
(Vulpes pulpes)
VII, 1968
80
40
66%%
Chien
(Canis famiharis).
Rhinolophe
VIL, 1968
10%
6
10%
57
(Rhinolophus sp, juv.).
64
4462
26 %
57
10%
80
20%
96
VIL, 1967
0
17
Léror
9%
(Eliomys quercinus).
VI, 1968
0%
0
178
Loir
(CHis gHis)
Mulot
VII, 1968
9
75
9%
9%
(Apodemus sytuaricus).
Rat noir
(Rattus rattus).
Poulet
(Gallus gallus).
VIL, 1967
30
Lapin
6
(Oryctolagus cuniculus)
VIL, 1968
36
VII, 1967
9
79
0%
02%
VII, 1967
9%
102
0%
2
VI1, 1968
151
54
76 6
76%
VI, 1967
0
87
0%
0%
VII, 1968
131
0
0%
117
Couleuvre d’Esculape
0
U%9
VII, 1968
0%
(Ehaphe longissima)
290
0%
Lézard vert
(Lacerta viridis).
19651
113
LES VECTEURS
ans, comportent une maison d’habitation à un étage, une vaste bergerie ainsi que
plusieurs d́pendances dont un four et deux reseres. La plupart des pìces, e
particulièrement les combles, sont envahies de Rongeurs dont on capture quelques
échantillons (Rattus, Apodemus).
Dès le crépuscule nous piégeons devant la facade, sur le terre-plein servant de
terrasse. A partir de 20 h 30, les Phlébotomes arrivent en masse. Un observateur
chasse à l’extérieur, d’abord contre le mur, à ta lampe torche, puis dans le sac de
bivouac (ct, méthodes de chasse); il capture au total 136 Phlebotomus ariasi e, dont
un dernier exemplaire le matin, à 7 heures, piquant en pleine lumière. Dans le
même temps, l’observateur posté dans une pièce du rez-de-chaussée, à quelques
mêtres du précédent, ne totalise que 2 6 de la même espèce.
Observations n° 29, 30 et 32.
Du 23 julilet au 17 aout 1962. S. SEvTrOR, medecin de la colonie de vacances
de l’Oustalet (Hérault, at, 760 m) piège, à notre instigation, dans son appartement
situé au voisinage des dortoirs. Les captures, effectuées de 2 heures à minuit.
totalisent 56 Phlebotomus ariasi (40 9 et 16 6) se répartissant comme suit :
1 6
23 juillet.....
76
24 juillet..
10 6
25 juillet....
2 6
26 juillet .
9 3 et 3 
27 juillet.....
4 3 et 1 9
28 juillet...
3 8
31, juillet.....
38
1er aout....
2  et 6 9
2 aout .......
3 
3 aout......
13 et 1 8
4 aout.........
1 6
16 aobt.........
1 8
17 ao0t ..........
Dans la nuit du 20 au 21 aout, alors qu’aucun Phlébotome n’est observé à
l’intérieur, nous chassons en plein air, à quelque 30 mêtres de la colonie, d’abord
à la lampe autour d’une bergérie, puis dans nos sacs de couchage sous un bosquet
de Fraxinus oxycarpa. Nous capturons 51 Phlebotomus ariasi (17 9 et 10 3 sur
les murs de la bergerie, 24 e dans les sacs), c’est-à-dire en quelques heures de
pégeage autant que notre confrère en 13 jours.
Au demeurant, s’il est aisé de metre en évidence cette endophilie relative.
plus difficile est d’en préciser le mécanisme. L’hypothèse d’une fraction endo¬
phile est certes séduisante mais difficile à démontrer car relevant des méthodes
de la génétique écologique. Aussi nous sommes-nous attachés à l’étude de
facteurs élémentaires qui rendent compte tout au moins partiellement, de ce
comportement: la sensibilité au vent et au froid d’une part, l’attraction lumi¬
nedse g’autre part :
a) Sensibilité anémo-thermique.
Le facteur thermique intervient de facon non négligeable, tout au moins
pour démasquer cette fraction endophile. Ainsi, en début et fin de saison
chaude, il est possible de capturer des femelles en activité dans les habitations
alors que dans le même temps aucun adulte ne vole au dehors IVilleneuvette
(heraulo, 11 juin 1964 et 27 mai 1967 Le. Vilarst, (Card), 17 et 20 aodt
16
FIG. 81. — Influence des facteurs climatiques sur le comportement des PI
noter l’arrêt de l’activité au-dessous de 17) "C. Courbes inférieures : même
atténués et la « limite thermique » de 17° est presque toujours dépassée. L’.
du nycthén

(abl. VHID.
34 21
117
Cette véritable « inversion » peut d’ailleurs s’observer en plein été, à
l’occasion d’un refroidissement ou d’un orage :
Du 8 au 20 juillet 1966, à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt, 300 m), nous
mettons en batterie deux pièges lumineux « standard » (6 papiers huilés n° 4 par
piège), l’un à l’extérieur, contre un mur, l’autre à l’intérieur, dans une soupente. Le
soir du 14 juillet, après un violent orage, la température accuse un net fléchisse¬
ment, cependant que la brise de secteur sud cède la place au mistrat. A partir de
cette date, aucun Phlébotome n’est plus observé au dehors (fig, 81). Le dépouille¬
ment des pièges, réalisé en fin de campagne, confirme cette première impression
(72 nuits-piège) : Phleboromus ariasi prédomine alors à l’intérieur des habitations (1)
LES VECTEURS
TARLEAU VI
Piège intérieur
Piège extérieur
87
33,6%
66,4 2
mâles
44
63
656 2%
33
34,3 %
femelles
150
d et 9
77
66 %
Phlebotomus
ariasi
b) Attraction phototactique.
Les modalités de ce phénomène seront étudiées en détail au chapitre sui¬
vant. Contentons nous de signaler ici le rôle de l’attraction lumineuse dans la
pénétration d’une fraction de la population à l’intérieur des maisons effective¬
ment habitées. Pour si discrête qu’elle soit, cette fraction, devenue par là-même
endophage, doit très certainement jouer un rôle de premier plan dans le cycle
du Kala-Azar infantile en Languedoc-Rousillon (cf. page 175). Bien plus.
dans cette éventualité, la rareté du vecteur dans les habitations expliquerait
la faible incidence de la leishmaniose viscérale humaine par rapport à la
leishmaniose canine, dont la transmission extra muros serait dès lors le
« mode habituel » épidémiologique.
Pour revenir à l’exophilie de Phlebotomus ariasi, il est capital de souligner
que ce comportement se manifeste non seulement aux environs immédiats des
fermes et des villages, mais également loin de toute habitation, en « pleine
nature ». Nous en apportons deux observations, choisies parmi les plus signi¬
ficatives :
Ohservation ne 10.
Le 23 juillet 1961, à l’ocasion d’une prospection dans les : canaules » du
Causse-noir, nous nous installons, vers 19 heures, sur la table calçaire, en surplomb
des gorges de la lonte, au lieu dit « Champignon-de-Pevrelau ». L’habitation la plus
proche est située à 3 km. Nous disposons nos sacs de couchage sous l’encorbelle¬
ment rocheux, en lisière de la très remarquable futaie de Pinus laricio (ciel couvert.
(1) Le calcul de l’écart réduit () par rapport à l’hypothèse 30 % montre une diffrence
hautement sioniecative aussi bien pour tes femelles (: - 3.05) que pour les mâles (t - 3,76).
Toutefois, ces résultats ne sont valables que pour Phlebotomus ariasi car, dans le même temps
et sur les mêmes pièges, Sergentopyia minuta présentait un comportement opposé (extérieur
69 individus, intérieur: 14).
118
vent nul. t° 17. Hr 835 %). A partir de 20 beures, une abondante condensation
imbibe la végétation du sous-bois (Arctostaphylos uva-ursi et Buxus sempervirens).
D̀s cet instant, nous subissons de nombreuses piadres au visage et aux mains. En
30 minutes de piégeage, nous capturons 38 Phlebotomus ariasi 9, à l’exclusion de
toute autre espèce.
Observation n° 7.
Le 27 juillet 1961, nous effectuons un piégeage nocturne aux environs im
diats de la grotte de Pouade, à 15 Km de Banvuls-sur-Mer (P.O.). Nous installons
comme à l’accoutumée notre bivouac dans la petite futaie de chènes verts (Quercus
ilex) qui jouxte la grotte. A 21 h 30, nous enregistrons notre première capture
(t° 19°, Hr 74 %2). En 15 minutes de piégeage nous capturons 12 Phlebotomus
ariasi 9.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
4° Phototavie.
Dans un article sur l'éthologie de Phlebotomus perniciosus, R.M. NICOLI
et J. NICOLI (1960) insistent avec à propos sur les incertitudes, voire les
contradictions relevées dans la littérature au sujet des réactions phototactiques
des Phlébotomes. Ainsi. R. DURAND-DELACRE (1948) estime à 173 la pro¬
portion des femelles de Phlebotomus papatasi à phototaxie négative. De son
Côté, dans l’Ardèche, J. CLASTRIER (1938) n’observe aucune réaction aux diver¬
ses sources lumineuses utilisées pour ses captures (Phlebotomus perniciosus et
Phlebotomus ariasi): « jusqu’au 25 juin 1937, nous avons cherché d atfirer
les Phlébotomes la nuit, à l’aide d’une lampe a pétrole posée devant le mur de
la maison d’habitation, au niveau de la première terrasse, mais en vain. Cet
échec fut-il du à la bien faible clarté de la lampe, par rapport aux lampes
électriques du voisinage 2 Nous ne le pensons pas car, plus tard, au moment
où nous obtenions d’abondantes récoltes, de jour, l’examen de diverses sources
lumineuses plus ou moins intenses, la nuit, ne nous a pas donné davantage ».
De même. R. M. NICOLL et J. NIcOLI signalent des différences de comportement
selon l’origine géographique de l’espèce. D’après ces auteurs, les populations
corses de Phlebotomus perniciosus (1) seraient indifférentes à la lumière, à
l’opposé des populations de Provencs.
Au cours de cette enquête nous avons tenté à notre tour une approche
quantitative du problème, dans le double but de faciliter l’échantillonnage des
populations locales (mise au point d’un piège lumineux) et d’expliquer pro
parte la pénétration de certaines espèces dans les maisons habitées.
Pour ce faire, nous avons mis à l’essai plusieurs montages comportant des
sources lumineuses différentes, soit par l’intensité, soit par la longueur d’ondes.
a) Sources lumineuses de forte intensité.
Elles étaient produites par les lampes suivantes :
1 — Lampe Mazda 98 M A Type à décharge, puissance 125 W s 400.
lumen; répartition spectrale : 4 047 A, 4 308 A, 5 401 A et 5 700 A.
2 — Lampe Mazda mixa MM. Lampe mixte: incandescence et décharge
à vapeur de mercure : puissance 250 W. 5 000 lumen : répartition
spectrale: 4 047 A, 4 338 A, 5461 A s 780 A et 7 500 A.
(1) Pour R. M. Nicou il s’agirait de la variété legeri.
119
LES VECTEURS
3 — Lampe à lumière de Wood M.A.W. Type à décharge à vapeur de
mercurei puissance 125 W. répartition spectrale: 3 630%3 663A.
4 — Lampe Mazda infra-rouge. Type à incandescence; puissance 125 W
5 — Lampe Mazda jaune Parinsect. Type à incandescence; puissance
75 W. répartition spectrale : 5 825 A.
Leur alimentation était fournie soit par un groupe électrogène de faible
puissance (1) permettant le fonctionnement simultané de deux unités seulement.
soit par un groupe de plus grand débit (2) pouvant alimenter quatre unités
pendant plusieurs heures consécutives.
Utilisation de la lampe comme simple source attractive.
Dans un premier temps, nous avons utilisé comme simple source attractive
les lampes Mazda 98 MA et Mazda Mixa. L’échec a été total ainsi qu’en témoi¬
gnent les observations suivantes :
Obxervation no 11.
Le 14 juillet 1962, à Roquedur-le-Bas (Gard, alt, 250 m), nous chassons au
alentours de l’Ecole communale (3). Temps calme, chaud (t° 20° à 21 h) et humide
(Hr 65 %). Le groupe électrogène est mis en marche à 22 heures. La lampe à
ravons ultra-violets (Mazda 98 MA) est placée sur les bas-côtés de la route, à
l’aplomb d’un « traversier ». Elle est suspehdue au centre d’un carré de drap blanc
(2,35 m2). Aucun Phlébotome n’est capturé pendant les deux heures d’observation.
Cependant, la chasse clasique à la lampe de poche, pratiquée à quelques dizaines
de mêtres de la, sous le préau de l’école, au-dessus d’un clapier, dans un taillis de
(1) Groupe Flectric motor and specialities Co Mod̀le A4, 300 Watis, 120-240 volts.
(2) Groupe Bernard type 18 M 501, 500 Watts, 220 volts, 50 périodes
(3) La prospection de cette localité était motivée par la présence d’un cas de Kala-Aza
depiste deux mois auparavant chez une fllete de 13 mos habitant lécole.
120
ÉPIDÉMIQLOGIE DES LEISHMANIOSES
Châtaigniers et dans le renfoncement d’une porte d’étable, donne les résultats sui¬
vants :
Phleboromus ariasi
150 3 et 83 9
Phlebotomus masciti
3 6
Phlebotomus perniciosus
2 8
Ohservation n° 22.
Le 19 juillet 1962 nous prosnectons les environs d’une ferme abandonnée à
Rieu-Berlou (Hérault, alt, 80 m). Conditions de chasse idéales. Le groupe électro¬
gène est mis en fonction à partir de 20 h 30 sur un terre-plein maconné servant de
terrasse (lampe Mazda 98 MA: l heure: lampe Mazda Mixa: 1 heure). Pai
instants, les Phlébotomes traversent la zone de lumière, en vagues de quelques
dizaines d’individus; mais, nullement retenus, ils en disparaissent rapidement.
Dans le même temps, l’un de nous chasse à l’extérieur le long du mur, conire
les volets et les portes. A l’aube, la capture donne :
Phlebotomus perniciosus..........
40 3 et 9 9
Phlebotopus ariavi....
13 3 et 136 5
Utilisation du montage lampe-papier huilé.
Ce montage réalisé après échec du précédent, se compose d'une série de
boîtes de 40 cm de côté, ouvertes sur l’une des faces. La lampe est suspendue
en leur centre. L’ouverture, placée verticalement, est en partie obturée par une
feuille de papier huilé, de 42 cm x 27 cm, agrafée aux bords supérieur et infé¬
rieur. Ainsi se trouve ménagé, de part et d’autre, un intervalle rectangulaire
à grand axe vortical de 7 cm x 40 cm permettant le passage du ravonnement
direct.
Ce type de piège, utilisé sur le terrain en batterie de quatre exemplaires
(lampe Mazda Wood. Mazda Mixa. Mazda lumière jaune et Mazda infra-rouge)
n’a permis de déceler aucun phénomène d’attraction caractérisée. Tout au plus
a-t-on pu noter un discret effet positif des radiations courtes, alors que les
radiations longues se montraient totalement inactives (tabl. IX).
b) Sources lamineuses de faible intensité (tabl. X).
Au chapitre des techniques d’échantillonnage, nous avons décrit un inté¬
ressant procédé de capture utilisant un simple papier huilé, éclairé par une
lampe de poche (fig, 26 et 27). A ce propos, nous avons insisté sur le haut
rendement quantitatif d’un tel piège. Nous envisagerons ici son application à
l’étude du phototactisme de Phlebotomus ariasi, Rappelons d’abord l’observatio
suivante :
Observation n° 407.
Le 29 juillet 1965, nous prospectons à La Borie-Nouvelle (Hérault), petit
hameau deshabité accroché à 300 mêtres d’altitude sur le flanc méridional des
Monts de Faugères. A 50 mêtres en contrebas des premières maisons, devant un
mur de pierres sèches exposé au sud-ouest, nous tendons deux guirlandes de sept
feuilles n° 4 (20 x 20 cm). Les guirlandes sont suspendues horizontalement à un
mêtre du sol et à 15 cm du mur. Un intervalle de deux mêtres les sépare. L’une d’elles
(piège proprement dit) est dotée de quatre lampes électriques fixées au mur et
uniformément réparties en arrière des papiers. La deuxième, restée obscure, sert
LES VECTEURS
123
de témoin. Après une nuit de piégeage on dénombre 253 Phlebotomus ariasi, se
répartissant comme suit :
39  et 189 6
Guirlande éclairée
15  et 10 9
Guirlande témoin
TABLEAU X
Pìges lumineux de faible intensité
Résultats de 20 nuitées de piégeage (128 nuits-piège)
Les pourcentages obtenus (femelles : 95 %; mâles : 72 %%) indiquent une nette
prédominance en faveur de la guirlande éclairée.
Le calcul de l’écart-réduit (1), par rapport à l’hypothèse 30 %, montre effecti¬
vement une différence hautement significative, aussi bien dans le cas des femelles
que dans celui des mâles (2).
Ainsi pour les femelles :
2,96 (haut, sign.).
122
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Par ailleurs, et compte tenu de la répartition des sexes dans la guirlande te
moin (1), le calcul de l’écart-réduit montre que les femelles sont plus attirées que
les mâles (4 9 pour 3 6):
94,97 - 7222
3300
2506
199
54
En définitve, dans les conditions de l'expérience, on peut affirmer:
1° que Phlebotomus ariasi est nettement attiré par la lumière (photo¬
tactisme positif);
2° que les femelles de cette espèce sont plus attirées que les mâles.
En fait, avec cette observation, nous abordons un autre aspect des pro¬
cessus phototactiques, sur lequel insistent R.M. NICOLI et J. NICOLI : la ré¬
ponse à l’albédo du support. Ces auteurs signalent en particulier la répulsion
de Phlebotomus perniciosus pour les supports de couleur claire (albédo : 60 %2).
Leurs observations faites sur des surfaces d’essai de tonalités différentes sont
très démonstratives à cet égard « les 9/710 des Phlébotomes recueillis l’étant sur
des surfaces d’albédo faible (15 ̀ 10 2) 5.
Ces conclusions, applicables à Phlebotomus ariasi, expliquent vraisembla¬
blement le comportement paradoxal des Phlébotomes vis-à-vis de la lumière.
comportement que nous avons observé, après bien d’autres auteurs, dans de
nombreuses stations du « Midi » méditerranéen. Ainsi, lors de nos chasses
nocturnes à la lampe de poche, nous avons toujours été frappés par la répar¬
tition des Phlébotomes par rapport au faisceau lumineux; la plupart se posant
non pas dansla partie centrale la plus éclairée, mais en bordure, dans la frange
de pénombre.
Qtoi qu’il en soit la présence de Phlehotoms riosi à l'interieur de pai¬
sons trouverait en partie son explication dans un simple phénomène d’attraction
phototactique, phénomène éventuellement potentialisé par le CO, exhalé et
perspiré. Dès lors cette esp̀ce pourrait se comporter comme un véritable
« vecteur de liaison » susceptible, en d’autres termes, de servir d’intermé¬
diaire entre les réservoirs de virus extérieurs (Chien et Renard) et l’enfant,
habituellement piqué à l’intérieur.
PARASITISME.
1° Helminthes.
1° sur 370 Phlébotomes récoltés dans l’Hérault aux environs de Cessenon
(Rieu-Berlou, alt, 80 m), les 19 juillet, 18 aot et 29 aont 1962, nous avons
pu observer 7 Phlebotomus ariasi (5 3 et 2 ) et 1 Phlebotomus perniciosus
(3) parasités par la larve du Spiruride, Mastophorus muris (Gmelin, 1790).
Y.J. GOLVAN, LA. RIQUX et A G. CHABAUD, 19631. Le parasite a été revu en
juillet 1965 sur deux exemplaires femelles de Sergentomyia minuta, l’un récolté
dans le Massif du Caroux (St-Gervais-sur-Mare, alt, 310 m. Héraulp) l’autre
dans le Massif de l’Aigoual (ArDhY, alt, 600 m). En juillet 1967, nous l’avons
d PIioipa f ibnec 
réquences 3 (60 %) et 2 (40 %) par
rap
123
LES VECTEURS
retrouvé à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt, 500 m) en identifiant une femelle
de Phlebotomus ariasi (fig. 82) (1).
2° Le 23 juillet 1968, la dissection d’une femelle de Phlebotomus ariasi
nous permetait d’observer la larve du Nématode Rictularia proni Seurat, 1915.
parasite du Mulot (A. CHABAUD, JC. QUENTIN, O. BAIN et LA. RIQUX, 1969).
Qutre leur intérêt parasitologique, de telles observations permettent de
localiser indirectement les biotopes infra-imaginaux de Phlebotomus ariasi. On
sait en effet que l’infestation de l’insecte ne peut se faire qu’aux stades larvai¬
res, seuls coprophages, c’est-à-dire, dans le cas particulier, à l’intérieur même
des terriers de Rongeurs, BRien plus, si Mastophorus muris peut parasiter plu¬
sieurs espèces de Muridés. Rictularia proni n’a été observé jusqu’ici que chez
le Mulot. Un piégeage, réalisé à La Borie-Nouvelle du 10 au 25 juillet 1968, a
d’ailleurs confirmé ces données : sur 1I Apodemus sylvaticus disséqués, 3 hé¬
bergeaient Mastophorus muris, 3 autres Rictularia proni. Sept Lérots, sept
Loirs, un Campagnol roussâtre, et une Souris grise, examinés dans le même
temps, étaient indemnes de ces parasites.
On peut donc conclure que les terriers de Mulots constituent l’un des oîtes
larvaires naturels de Phlebotomus ariasi (fig, 83).
2° Champignons.
Au cours de cette enquête, nous avons eu l’occasion de dépister un cas
de parasitisme par Entomophthorale chez un imago femelle de Phlebotomus
(1) L’un d’entre nous (H. C.) l’a observé aux environs de Tunis sur Phlebotomus perniciosus.
124
ÉPIDMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG. 83. — Phlebotomus arus Tonnoir. Larves et nymphes délevage.
Arias (L A RIOIN LE MANITE et S. TotR, 196) Nous en rapportons brì¬
vement l’observation :
Le 28 juillet 1965, nous inoculons au Hamster 317 Phlebotomus ariasi capturés
à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt. 500 m).
Les Insectes, inoculés par lots de dix, sont préalablement amputés des trois
derniers segments abdominaux. Seule la partie antérieure est broyée dans l’eau salée
FIG. 84. — Entomophlora sp, parasite de Phlebotomus arigsi Tonnoir.
Spores groupées à l’extrémité des rameaux mycéliens.
125
LES VECTEURS
Isotonique et imlectée par voie pritonéale au Hamster. Lextrénité postefieure
contenant les spermatheques, est placée dans une goutte d’alcool polyvinylique aux
fins d’identification.
En cours de dissection l’n des exemplaires libère une masse importante d’ete.
ments arrondis et réfringents que nous identifions facilement comme des " gemmes
d’Entomophthorales ». La cavité générale de l’Insecte est totalement remplie de
« spores ». Par places, les masses musculaires sont dissociées ou lysées.
Examiné au microscope, le parasite se présente sous la forme de sphérules de
30 u de diamêtre, bourrées de volumineuses granulations polygonales à contours irré¬
guliers. Ces gemmes (resting spores) sont soit disposées en bouquet à l’extrémité des
filaments (fig. 84), soit libres dans le liquide. Les formes libres émettent en général
un bourgeon de 13 u de diamêtre, court et trapu, plus rarement long et ramifié
(fig, 85).
L’unique mention d’une Entomophthorale parasite de Phlébotome est due
à P. L. MARETT. En 1915, cet auteur décrit, sous le binôme d’Empusa papa¬
tasi, un « organisme fongique » localisé dans les glandes salivaires et l’intestin
de Phlebotomus papatasi. Cete observation, restée unique, est assez peu dé¬
monstrative puisqu’à aucun moment il n’est fait mention de stades cœlomi¬
ques. A l’inverse, l’auteur signale des « spores nagcantes » dans les glandes
salivaires, formes inconnues dans le cycle évolutif des Entomophthorales
(Phycomycêtes amastigines). D’autre part, l’absence d’iconographie rend très
difficile l’interprétation des données descriptives. Dans sa liste des Entomoph¬
126
thoracées parasites d’Insectes (1963) D. M. MACLEop ne fait d’ailleurs nulle¬
ment mention de l’observation de P. J. MARETT.
Quant à l’appartenance systématique de notre espèce, il est très difficile
d’en juger en raison de l’absence de « conidies » et de zygospores. La « spéci¬
ficité » assez lâche des Entomophthoracées incite d’ailleurs à la prudence
car, à côté d’espèces inféodées à un seul hôte, nombreuses sont les formes
parasitant les hôtes les plus divers et souvent « systématiquement » très éloignés.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
11
LES HOTES VERTEBRES
29
les tyauns des ddnidloites nuises (E N PLoRI, 197, 1964.
V. P. VLASOY, 1932; P. A. PETRISHCHEVA, 1935; N. J. LATYSHEY, A. P.
KRYUKOVA et T. P. POVALISHINA, 1951), nous ont appris qu’à l’image de nom¬
breuses zoonoses, les leishmanioses évoluent à l’intérieur de territoires géogra¬
phiquement limités ou « foyers naturels », dans lesquels l’affection perdure tant
que n’intervient aucune modification bioclimatique ou édaphique. Le parasite se
perpétue sur un ensemble de Vertébrés réceptifs, grâce à l’intervention d’un
vecteur spécifique: le Plebotome.
Avec P. C. GARNHIAM (1965), il est à présent classique de distinguer des
« foyers primaires », où le réservoir est constitué par le seul vertébré sauvage
(Camnivores ou Rongeurs), et des : foyers secondaires : dans lesquels un ver¬
tébré domestique se substitue aux hôtes précédents.
De nombreux auteurs situent actuellement les fovers primaires de leishma¬
niose viscérale sur les contreforts montagneux du Tadikistan et de la Kirghizie.
aux confins des grandes steppes de l’Asie Centrale. Dans ces foyers, la zoonose
est entretenue par des Canidés sauvages (Canis lupus L. et Canis qureus L.
Vulpes vulpes L.) (1); l’agent pathogène est transmis par des Phlébotomes de
comportement foncièrement zoophile. L’intrusion de l’Homme dans un tel
« complexe » est inhabituelle et, partant, sa contamination exceptionnelle.
Dans les foyers secondaires, le Chien ocupe la place du réservoir sau¬
vage (2), soit que ce réservoir n’ait jamais existé, soit qu’il ait été peu à peu
éliminé par la chasse, la culture ou l’élevage. La zoonose évolue alors au
contact même de l’Homme, dont la contamination est inéluctable dès l’instant
où existe un vecteur à double potentialité trophique (anthropo-zoophile). Ainsi
en est-il des fovers chinois, brsilien et médteraneen
(1) Dans le fover du Nil Bleu B. EIr (19s6) a calcnent depiste l’incctios chez le
Renard des sables (Vulpes pallida Cretzschmar, 1826).
(2) Un nouveau pas dans la voie de l' humanisation » est parfois franchi avec l’évictior
du résérvoir animal. La maladie devient ainsi strictement humaine transmise de l’homme malade
à l’homme sain, par des Phlébotomes anthropophiles. Des exemples sont fournis par les Kala
Azar indien et, pro parte, est-africain. Au terme de cette évolution le vecteur pehut disparaître
à son tour, la contamination devient alors directe, par les voies muquleuse (contacl vénérien. W.S
SyMMIERS, 1960), sanguine (transtusion. H. CHANG. M. CHOw et J. Lu 1948 R. ANDRE L. BRUMTT
BBPTE A Posntreo  5 locet, 192) ou trannaeaure ( C Loy . NE Con
Leishmaniose évolutive. La dépilation et le pitvriasis périoculaires
donnent l’aspect « en lunettes » caractéristique. La fonte des crotaphytes
se traduit par de profonds illons nasogéniens (cas Elco, teckel de 3 ans)
LES HOTES VERTERRÉS
Toutefois, le cycle épidémiologique classique Chien-Phlébotome-Homme,
caractéristique des fovers secondaires, n’exprime pas toujours l’intégralité des
faits. Ainsi, dans certains pays, réservoir domestique et réservoirs sauvages
coexistent, par exemple dans l’Etat de Ceara au Brésil, où le Benard des sava¬
nes. Lycaloper vetlus (Lund, 1848) est atteint au même titre que le Chien
(L. M DEANE et M. P. DEANE 1934), on comprend que de elles chservations
puissent remettre en question la structure même du « complexe pathogène ».
et partant, les options générales de lutt: dans le cas particulier, on est en
droit de se demander si l’hôte sauvage se comporte effectivement comme un
« réservoir habituel », donc susceptible d’entretenir l’affection sans le secours
du Chien ou comine un « réservoir accidentel », c’est-à-dire directement dépen¬
dant de l’enzootie canine. C’est seulement dans cette dernière éventualité, où le
cycle selvatique n’a pas dexistence propre, que l’éradication de la maladie peut
etre assurée par lélimination des Chiens atteints.
129
RÉSERVOIR DOMESTIQUE
LE CHIEN.
Depuis la découverte princeps de C NICOLLE (Tunis 1908), les épidémio¬
logistes sont d’accord pour voir dans le réservoir canin la clef de vote des
fovers secondaires de leishmaniose viscérale. En France les thèses de E. PRIN¬
GAULT (1917). H. CARASSU (1933) et G. FAURE-BRAC (1933) ont fait connaitre
l’affection dans ses principaux aspects symptomatiques et évolutifs Chaque
année, les vétérinaires praticiens du « Midi » méditerranéen diagnostiquent
d’ailleurs un nombre important de cas et insistent, à l’occasion, sur le danger
encouru par les enfants vivant au contact des Chiens atteints.
MÉTHODES DE DEPISTAGE
Au demeurant, le présent chapitre avant pour objet de situer l’enzootie
dans le contexte géographique régional, il n’est pas dans notre intention de
détailler les manifestations cliniques et biologiques de la leishmaniose canine.
Nous voulons, simplement présenter l’essentiet des méthodes de dépistage utili¬
sées au cours de cette enquête.
1. — DÉPISTAGE CLINIQUE.
Il est classique de distinguer deux formes évolutives, aigue et chronique.
Toutefois, comme le fait remarquer H. CARASSU (1933), il est vraisemblable
que la plupart des formes chroniques débutent par un épisode aigu et que
« certaines formes aiguès ne deviennent jamais chroniques, la mort en précé¬
dant l’apparition ». Inversement, nous savons que l’évolution des formes
chroniques est souvent émaillée de poussées avec fièvre, anémie et inappétence.
Aussi, plutôt que de classer les formes selon la gravité, envisagerons-nous les
trois grands types symptomatiques, viscéral, général et cutané.
Syndrome général.
a) Parmi les symptômes généraux, la fièvre prend la première place, Elle s’étale
sur plusieurs jours, assez souvent irrégulière, avec des acmés à 30°, 3025.
b) L’amaigrissement est loin d’̂tre constant et certains sujets conservent long¬
temps un bon état général, Toutefois, même chez eux, on observe une fonte
sélective des muscles crotaphytes et ptérygoidiens, qui donne à la face un
aspect émacié, en « tête de vieux ». Dans les cas avancés ou lors d’épisodes
LES HOTES VERTÉRRES
131
aigus, l’atrophie se généralise à l’ensemble de la musculature. Contrastant avec
cet amaigrissement, l'appétit est souvent conservé, parfois même exagéré.
c) L’anémie est variable suivant les cas. Elle se manifeste par la lassitude et
l’essoufflement à l’effort ainsi que l’aspect porcelainé des conionctives.
Syndrome viscéral.
— L’hypertrophie de la rate est un symptôme classique mais non constant.
— La polyadénopathie est, par contre, fidèle (92 % des cas observés);
le ganglion poplité en particulier, atteint souvent la taille d'une noix. Il est
mobile, ferme et non douloureux.
— Les signes nerveux sont fréquents en phase terminale. Les troubles de
la sensibilité dominent : le chien gémit au moindre contact, se déplace avec
précautions et devient volontiers hargneux; cette hyperesthésie est due en partie
aux déterminations cutanées. Les paralysies sont rares. Plus fréquents sont les
troubles de l’équilibre qui réalisent, dans les cas avancés, un véritable syndrome
ataxo-adynamique.
Lut aga idlb sriont dnns dcitid dan
Mai
BRiD).
Syndrome cutanéo-muqueux.
Il est hautement évocateur de la lcishmaniose viscérale.
a) Les lésions cutanées proprement dites s’observent fréquemment. On peut
distinguer :
— La dépilarion (88 % des cas observés) Il s’agit au début d’une raréfac¬
tion pilaire, réoulière et diffusc. Les poils s’arrachent par touffes sur le dos et
les lombes. Peu à peu cette dépilation se majore autour des veux, sur le cou.
les coudes, les jarrêts, le poitrail et le siège.
difuse des téguments.
632
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
— La ermite trturacée Signe pathognomonitque, la dermite furfuracée
est en général associée à la dépilation. Sous les poils clairsemés ou dans les
zones totalement dépilées, le grattage met en évidence des squames pitvriasi¬
formes, d’assez grande taille. Les poils sont souvent encombrés de pellicules
blanc-farineux qui se reforment peu de temps après le brossage.
— L’épaississement de l peut s’observe surtout à la face, au niveau des
paupières, donnant avec la dépilation et le furfur, un aspect « en lunettes » très
caractéristique. Sur le reste du corps, en particulier sur le poitrail et l’abdomen,
la peau peut prendre un aspect pachydermique avec bourelets et crevasses.
— L’érythême sous-tend en réalité l’ensemble de ces lesions. Il s’agit en
fait d’une véritable erythrodermie desquamative due à linfiltration parasitaire
Le hectone ot ipcoctmue (  de ot octe) Le dtses
sont en général nombreux, taillés à l’emporte-pièce, de la taille d’un pois à
celle d’une main. Leur fond est assez volontiers sanieux et atone parfois bour¬
geonnant. Ils siègent avec élection sur la trufe, l’extrémité des oreilles, les
articulations et l’arrière-train.
— L’hypertrophie des onglons est un bon élément de diagnostie (80 %% des
eas obcerves) Fle s acompagne d'odene des otcis et dintcertrigo nterdista.
13
LES HOTES VERTÉDRES
Les ongles sallongent demesurément et se recourbent en forme de origes
(onychogriffose). Pour la plupart des auteurs, les lésions unguéales seraient dues
à la fois à l’hyperkératose et à l’hypersensibilité de la sole plantaire empéchant
l’usure normale de l’ongle.
E :3 Lemmoe comne lUpenome matut (Po).
b) Les lésions muqueuses.
— La cavité buccale est souvent le siège d’érosions et d’ulcérations que
lon dépiste facilement en éversant les l̀vres. Leur localisation sélective, en
regard des canines, est classique.
— La muqulteuse nasale est ́galement atcinte avec une grande frédlience.
Les ulcères de la truffe se prolongent à l’intérieur des fosses nasales, l’infiltra¬
tion œdémateuse de la pituitaire entraine jetage et stertor. La baisse de la sen¬
sibilité olfactive, souvent remarquée par les chasseurs est à mettre sur le compte
de ces lesions.
— Les lésions conionchivales prolongent parfois l’infiltration perioculaire.
Les paupières sont infiltrées, hypertrophiques, souvent ectropionées. La sur¬
infection apparait alors, entrainant une suppuration chronique, dificilement
réductible.
— Fréquente la térauite est très souvent isolée: la cornée prend une
teinte bleutée, sans lésion de la conionctive oculaire. Dans le cas de lésion
cornéenne pure, il n’y a ni larmoiement ni photophobie.
2. - METHODES PIOLOGIOLES.
Mise en évidence directe du parasite.
Fle s’appule classiquemen sur les examens et les cltures On utilise les
prélvements gangliomnaires, cutanes, spléniques, hépatiques et sanguins.
134
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Le suc ganglionnaire s’obtient sans difficultés particulières, par ponction
du ganglion poplité (C. PÉRARD, 1936; P. GIRAUD et H. CABASSU, 1936; J. et
M. RANQUE et J. et H. CABASSU, 1948). Ce procédé présente de nombreux
avantages (simplicité d’exécution, haut rendement de positivité) qui le font
préférer par la plupart des praticiens. Dans certains cas (négativité de la ponc¬
tion, besoin d’un matériel important, étude de la structure histologique), on peut
également recourir à la biopsie sous anesthésie locale (1).
Ptotis de molle).
Les ponctions splénique et hépatique réclament une certaine pratique. Leur
rendement est d’ailleurs inférieur à celui de la ponction ganglionnaire.
— L’examen direct s’effectue sur coupe, empreinte ou frotis. Les frottis
et les empreintes sont colorés au Giemsa après fixation à l’alcool méthylique.
Pour les coupes, nous utilisons la technique préconisée par P. C. GARNHAM.
Fixation au liquide de Carnoy: 3 heures.
Conservation dans l’alcool butylique.
Coloration par le mélange suivant :
1 ml
Giemsa R..............
1 oi
Alcool méthylique.........
1 ml
Acétone...........
O.S. 10 ml
Eau tamponnée (2)..........
— Les cultures sont réalisées sur milieux à base de sang. Le chef de file
en est le milieu NNN, utilisé en pratique courante. On tend cependant de plus
LES HOTES VERTÉDRÉS
135
permettent des cultures plus rapides et plus abondantes. Pour la préparation
en masse d’antigènes leishmaniens, nous préférons ainsi le milieu de R S BRAY
et F. MUNFORD, à base de foie ou le milieu cœur-cerveau-sang, mis au point à
l’occasion du présent travail.
1° Mihet NNN.
Composition :
A. — Céboce:
Bacto Agar Difco
108
Nacl..........
68
Eau distillée .................. O.S. 1000 ml
La solution de NaCl, préparée séparément, est chauffée jusqu’au frémissement.
On ajoute alors la gélose. Le mélange est remué sans arrêt jusqu’à dissolution
complête en évitant impérativement la formation de grumeaux. On laisse bouillir
puis on distribue dans les tubes (1) à raison de 8 ml par tube. La stérilisation
s’effectue à l’autoclave à 120 C pendant 20 minutes.
B. — Sang de Lapin : Il est obtenu par ponction cardiaque (voie droite). Pour
ce faire on utilise des aiguilles 407 15 et des seringues de 50 ml parafinées. Le
Lapin, placé en position dorsale, est maintenu les pattes étirées, la tête placée à la
droite de l’opérateur. La cage thoracique est alors saisie entre le pouce et l’index
de la main gauche. Le pouce placé sur l’hémithorax gauche repère la pointe du
cœur. Après stérilisation de la peau à l’alcool jodé, l’aiguille est enfoncée à la place
de l’index dans la direction exacte du pouce (inclinaison de l’aiguille à 30 environ).
Le sang pénêtre spontanément dans le corps du piston. Quand le volume ateint
40 ml environ, l’aiguille est retirée d’un coup sec puis dessertie de la seringue. Le
sang est alors introduit dans un flaçon d’Erlenmever stérile de 150 ml, contenant
136
3 ml de citrate de sodium à 10 % et 250 000 U de Pénicilline. On agite d’un mou¬
vement circulaire pour assurer correctement le mélange. La conservation s’effectue
à 4 5 "C.
C. — Mélanpe gélose-sang: Gélose et sang sont extraits du réfrigérateur et
maintenus à la température du laboratoire 2 heures environ avant l’opération. La
gélose est mise à fondre en placant les tubes dans un bain-marie porté progressi¬
vement de la température ambiante à l’ébullition. La température de la gélose est
alors voisine de 70 "C.
Avant d’ajouter le sang, on laisse refroidir les tubes jusqu’à 45 C environ (1).
On ajoute alors 1 ml de sang par tube. Un large mouvement circulaire assure le
mélange tout en évitant la formation de bulles. On laisse refroidir pendant trois
heures en position inclinée sur des portoirs obliques. Les tubes sont alors replacés
en position verticale et mis à l’étuve à 37° pendant 24 heures de manière à vérifier
la stérilité et favoriser l’exsudation de la gélose. La conservation s’efectue au refri¬
gérateur à 1 5 C, au maximum 15 jours. Passé ce délai, un début d’hémolyse sur¬
vient fréquemment, les milieux sont alors impropres à la culture.
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG, 91. — Croissance d’une souche de Leishmania donoyani sur milieux NNN
et cœur-cerveau-sang. Excellent pour l’obtention rapide de cultures « en masse»
le milieu CCS cede la place au milieu NNN pour la conservation proprement
dite (comparer les rendements des deux milieux aux 18 et 30 jours).
2° Milieu cœur-cerveau-xang.
Ce milieu assure une croissance plus rapide des souches Le mavimum de
concentration s’obtient en général vers le 10e jour, c’est-à-dire 8 jours avant celui du
1 000 mi
05.
137
LES HOTES VERTÉRRÉS
milieu NNN. Ce développement accéléré convient particulièrement pour l’obtention
de quantités importantes de parasites, en vue des préparations antigéniques (tabl
XI et XII).
Composition :
532 g
Brain Heart Infusion Agar Difco
.. 05, 1000 ml
Eau distillée.................
On verse la poudre dans l’eau froide puis on porte à l’ébullition. On répartit
ensuite à raison de 8 ml par tube. La stérilisation seffectue à 120 C pendant 20
minutes. Le sang est ajouté comme dans la techpique du milieu NNN. La conser¬
vation s’effectue également au réfrigérateur à 1 5 C, elle est meilleure que dans
le cas précédent (I mois sans hémolyse). A noter l'’absence d’exsudation et par consé¬
quent la nécessité d’introduire dans le tube une certaine quantité d’eau sale
isotonique lors de l’ensemencement.
3° Milieu foie-levure-sang :
Ce milieu a été mis au point par R. S. BRAY et F. MUNTORD (1967) à l’occasion
de leurs travaux sur les antigènes leishmaniens.
Composition :
Agar Base n° 2 Oxoie
Fau disille.
408
138
EPIDÉMIOLOGIE DES LEISIMANIOSES
TARLEAU XI
Rendements conpars des milieutx WNN, caur-cervedt et foie-lerure (Souche x
Nombre de Leptomonas par ml
Age de laculture
CCS
ELS
13x 195
32y 19
58 x 105
3jours
970 x 10
115  10
42 x 105
6jours
173 x 10
303 x 105
38 x 10
9jourS
397x 106
246  10
65 x 104
12 jours
21 » 105
6x 7 105
160x 105
13 jours
Comme précédemment, il peut être réparti en tubes à essais ou en boites de
Roux d’un litre, technique utilisée pour l’obtention de grands volumes de cultures.
Nous procédons alors de la façon suivante : la gélose, dissoute à froid, est portée
et maintenue pendant 5 minutes à l’ébullition. Stérilisée à l’autoclave pendant 20 mi¬
nutes à 120 "C, elle est ensuite stockée au réfrigérateur jusqu’au lendemain. Avant
la répartition en boites de Roux, on étale préalablement 15 ml de gélose sur les
parois du récipient de manière à former une fine pellicule qui assure une meilleure
adhérence du milieu. La gélose est à nouveau fondue au bain-marie. On lui ajoute
alors 10 % de sang de Lapin citraté. On distribue stérilement 110 ml de milieu par
boite. Après refroidissement (repos 1/2 journée) et passage au réfrigérateur, on intro¬
duit dans chacune des boites 33 ml de solution de Hanks. Le milieu est alors prêt
à être ensemencé.
TARLEAU XIT
Rendements sur milieux NNN et CCS (Résuluaks, au l8 jour, exprimés en rombre
de Leptomonas par mmi).
LES HGTES VERTÉRRS
139
Quel que soit le milicu utilisé le matriel d'ensemencement est fourni par
raclage ou biopsie de lésions cutanées, ponction ou biopsie ganglionnaire.
ponctions médullaire, splénique ou hépatique, prise de sang. Les liquides phy¬
siologiques sont ensemencés directement; les fragments d’organes sont brovés
dans 2 ml d’eau salée isotonique additionnée de pénicilline. Les tubes de cul¬
ture sont conservés à l’étuve à 24 C. Sur milieu NNN, les repiquages sont
réalisés tous les 7 jours. La positivité de la culture est authentifiée par la décou¬
verte de Leptomonas dans le liquide de condensation; la négativité n’est affirmée
qu’apres P’nsucces du 5 repiquage, soit six semaines apres la primoculture.
Recherche des témoins de l’infestation.
Elle fait appel à des techniques para-immunologiques, basées sur l'insta¬
bilité protéiniqué du sérum et, mieux encore, à des réactions spécifiques, de
type immunologique s.st.
RÉACTIONS NON SPÉCITIOUES.
Pami les ractons Paraimmunobogiqes, pous tlisons:.
— la leuco-formol-gélification, initialement mise au point par J. GATÉ et
G. PAPAcOSTAS en 1922 pour le diagnostic de la syphilis, puis appliquée au
diagnostic des leishmanioses en 1924 par F. P. MACKIE et L. E. NAPIER :
mélange.
maladie sous traitement.
140
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
On ajoute II gouttes de formol (40 %%) à 1 ml du sérum suspect. La réaction
est positive lorsque se produisent à la fois l’opacification et la gélification du
— la réaction de BRAHMACHARI :
Dans un tube à hémolyse, on verse avec précaution un demi à un ml d’eau
distillée sur le sérum suspcst, La reacrioir est positive lorsqur apparair un anneau planc
à la limite des deux liquides.
En marge de ces réactions, citons l’étude des globulines g, et Y (fig, 94).
qui peut aider au diagnostic et permet surtout de suivre l’évolution de la
RÉACTIONS SPÉCITIQUES.
Initialement, ces réactions (fixation du complément: G. N. MAKKAS et
L. PAPASSOTIRIQU, 191 1, agglutination: C. NICOLLE-et L. MANCEALX, 1909.
G. DA CRISTINA, 19 1 1) ont été préconisées pour tenter de résoudre les problèmes
taxonomiques posés par les nombreux représentants du genre Leishmania.
D’autres, plus récentes (immunofluorescence: F. G. ODD0 et G. CASCIO, 1963.
L. J. SHAW et A. VOLLER, 1964; précipitation en gélose : E. F. CHAFFEE, 1963).
sont surtout appliquées au diagnostic et au dépistage.
1) Réaction d’aggtutination.
Cette réaction, d’exécution simple, a été emplovyée par de nombreux auteurs
(H. NOGUCHI, 19265 J. J. KLIGLER, 1926; N. L. KHODUKIN et M. S. SOFIEY,
1930; A. M. DA CUNHA, 1938. S. L. CHANG et W. O. NEGHERBON, 1947)
pour séparer les divers taxums et tester leur antigénicité (S. ADLER et J. ADLER,
1955). La méthode mise au point à l’occasion de cette enquête, utilise des
Leptomonas cultivés sur milieu NNN Les sérums sont préalablement décom¬
plémentés à 56 "C pendant une demi-heure (J. GARRIAC, 1963). La réaction pro¬
prement dite dérive de la technique d’agglutination mise au point par P. GIROUD
141
LES HOTES VERTÉRRES
(1942) et M. R. CASTANEDA (1945) pour le diagnostic des rickettsioses.
Dans un premier temps, le sérum est dilué en progression géométrique de
raison 2, du 1750 au 1/6 400, puis est déposé sur des lames à concavités, à raison
d’une goutte de dilution par cupule. Dans chaque cupule on ajoute une goutte de
la suspension antigénique. A l’aide d’une pipette finement effilée, on reporte alors
une microgoute de mélange sur une lame porte-objet. Chaque lame recoit VIII
gouttes correspondant à la série des dilutions utilisées. La réaction comprend en outre
trois témoins: d’une part, l’antigène pur de manière à dépister les agglutinations
spontanées, d’autre part un sérum positif et un sérum négatif de référence. Les lames
sont maintenues en atmosphère humide à 22 "C pendant une heure, puis séchées à
l’étuve à 37 C et colorées au Giemsa; la lecture s’effectue au microscope, à faible
grossissement. La taille des agglutinats et le nombre de Leptomonas libres constituent
les deux critères d’appréciation.
Cette réaction met en évidence les antigènes de groupe car les immunsé¬
rums répondent aussi bien avec les antigènes de souches humaines (viscérale et
cutanée) que canine. Elle est, semble-t-il, spécifique du genre Leishmania car
elle n’a jamais été positive avec les sérums de sujets atteints d’autres proto¬
zooses (trypanosomoses et piroplasmoses).
2) Réaction de fixation du complément
Mise au point dans un but diagnostique, cete méthode a été appliquée
au dépistage de la leishmaniose dès 191 1 par G. N. MAEFAS et L. PAPASSO¬
TIRIQU. Trois types d’antigènes, dont un non spécifique, sont actuellement
utilisés sous forme d’extraits.
1° Extraits de bailles acido-résistants.
Reprenant les constatations fortuites de L. AssUMPCAO et G. F. SILVEIRA
(1935). P. C. SEN GUPTA (1943) utilise cet antigène pour le diagnostic du
Kala-Azar indien. Il s’agit initialement d’extraits de bacille de Koch, puis de
bacille de Kedrowsky (1943). En 1957. V. NUSSENZWEIG reprend la réaction
à l’occasion d’enquêtes épidémiologiques sur la leishmaniose canine.
2° Extraits de la forme « amastigote » (1).
En 1926. E. HINDLE P. C. Hou et W S PATTON préparent un anti¬
gène à partir de rate de Hamster infesté, méthode reprise en 1932 par E FAI¬
CHETTI et G. FAURE-BRAC pour le dépistage de la leishmanjose canine. Dans
le même esprit. H. L. CHUNG et N. C. CHANG (1951) utilisent un brovat de
foie et de rate de Spermophiles parasités LCitellus cifellus dauricus (Brandt,
1844)1.
3° Extraits de la forme « promastigote ».
Parallèlement, H. NOGUCHI (1926) expérimente plusieurs extraits antigé¬
niques de la forme flagellée pour tenter de séparer les genres Leishmania. Cri¬
thidia, Trypanosoma. En 1934. M. KHALIL, met au point le diagnostic immuno¬
logique du Kala-Azar humain à l’aide d’une suspension chauff́e de Leptomonas
(1) Nomenclature selon C. A. HOARE et F G. WALICE (196)
142
Des tentatives de purification sont ensuite poursuivies par A M. DA CUNHA et
E. DIAS (1938), puis H. GHOSH, NN. GHOSH et LC. RAY (1945). En 1947.
S.L. CHANG et V.O. NEGHERBON constatent des diff́rences antigéniques. En
1964, J. RANQUE et S. DUNAN utilisent avec succès un antigène extrait de
Crithidia oncopelti (Noguchi et Tilden, 1926). Dans un but simplement dia¬
gnostique, nous avons repris cette méthode en utilisant un extrait antigénique
obtenu par congelations et décongélations (10 fois) suivies de brovage.
En raison de la fragilité des antigèncs leishmaniens, les méthodes à chaud.
tyDe DEBAINS, sont remplacées par une méthode, type KOLMER, dans laquelle
a fixation se fait à basse température (- 4 "C) pendant 18 heures.
Le titrage du complément est réalisé en présence d’antigène, sur une dilution
au 17/30 de complément lvophilisé (Ipstitut Pasteur de Paris).
ml m mt ml mi ml mi mi mt mi
Antigene.... 9,1 9,1 9.1. 0,1 0.1 9.1 0.1 9,1 91 0,1
Complement: 002 004 0,06 0,08 0,10 0, 12 0,14 0,16 0,18 0,20
(1730)
Diluant..... 028 0,26 024 022 020 0,18 0,16 0,14 012 0,10
Bain-marie 37 "C pendant 30 minutes.
Hématies 2 %
0.1
02 05 02 0,2 02 02 02 03 02 02
Sérum hémol.
2 U: 0.1
Bain-marig 37 "C pendant 30 minutes.
Le tube contenant la plus petite quantité de complément avant provoqué
l’hémolyse totale contient une unité de complément. La réaction proprement dite
de type quantitatif, nécessite deux unités de complément et utilise des doses crois¬
santes de sérum en présence de doses fixes d’antigène. Chaque sérum obtenu sur
matériel siliconé et préalablement décomplémenté par chauffage à 56 C (une demi¬
heure), est dilué en progression géométrique de raison 2, du 1/10 au 171280
0,1 mt de chaque dilution est distribué dans chaque tube, 0,1 ml d’antigène et 02 m
de complément (2 unités) sont alors ajoutés au sérum. Quatre systèmes-témoins
sont utilisés :
3
— le témoin antigène, contenant tous les éléments, excepté le sérum;
— le témoin sérum, contenant tous les éléments (dont le sérum au 1710)
excepté l’antigène.
Ces deux premiers témoins permettent de vérifier l’absence de pouvoir anti¬
complémentaire tant des antigènes que des sérums.
— le troisième témoin permet de tester le complément : il comporte trois
tubes contenant respectivement : 2 U de complément (0,2 ml)  le diluant (1) pour
le premier, 1.5 U de complément (0, 15 ml) - le diluant pour le second et 1 U de
complément (O. 1 ml) L le diluant pour le troisième;
— le témoin système hémolytique et son diluant seul.
Les tubes sont alors agités, placés à 4 C pendant 18 heures puis réchauffés au
bain-marie à 37 "C et complétés par 0,2 ml du système hémolytique suivant : glo¬
bules rouges de mouton (2 %), sérum hémolytique (2 unités pour 0. 1 ml). Dès que
le témoin antigène et le témoin sérum sont hémolysés, on lit la réaction. Celle-ci
est considérée comme positive à partir de la dilution au 1780
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
(1) Tampon Véronal de MAYEN pI 72.
Réactions de fixation du complément (Souche X1)
143
LES HOTES VERTÉRRÉS
TABLEAU XIL
3) Réaction d’immunoluorescence.
Appliquée depuis peu au diagnostic des leishmanioses l’immunodluores.
cence tend à se généraliser E G ODDO et G. CAsCIO (1963). L. J. SHAW et
A. VOLLER (1964). R. E. DUXBURY et E. H. SADUN (1964). R. S. BRAY et R.
LAINSON (1965), se sont attachés à la mise au point de la méthode et l’ont
appliquée au diagnostic du Kala-Azar humain. J. RANQUE, S. DUNAN, M. QUI¬
LICI et P. RANQUE l’ont utilisée à leur tour dans le diagnostic des leishmanioses
humaine et canine. La technique décrite ici est inspirée de ces derniers auteurs.
144
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Les antigènes sont constitués par des suspensions de cultures de Leishmania
donovani. Leishmania tropica. Crithidia oncopelti et Crithidia fasciculata (Noyy,
MacNeal et Torrey, 1917) titrant environ 5 000 parasites par mm3. Les sérums
sont dilués en tampon P. B. S. à pH 7,2. Les conjugués sont constitués par de l’anti¬
gamma globuline humaine conjuguée.
Les manipulations proprement dites comportent les temps suivants :
— Les gouttes, préalablement étalées sur les lames et séchées, sont fixées
LES HOTES VERTÉRRÉS
145
pendant 10 minutes dans un bain d’acétone purifiée. Une goute de chaque dilution
de sérum est alors déposée sur chaque goutte d’antigène. Les lames sont maintenues
en chambre humide à 37 C pendant une demi-heure, puis lavées en tampon P.B.S.
DH 7,2. Le sérum conjugué est alors ajouté. Un nouveau passage à 37 "C en chambre
humide est suivi de deux lavages en tampon.
Trois témoins : sérum, antigène et conjugué font également partie de chaque
série de réactions.
Pour atf́nuer l’autofluorescence de fond une contre-coloration selon la techni¬
que de R. F. DUXBURY et E. H. SADUN (1964) est pratiquée comme suit : après le
dernier lavage, les lames sont immergées pendant 10 minutes dans une solution de
Bleu d’Evans à 1710000; les lames sont à nouveau lavées deux fois en tampon.
essuvées, séchées. Elles sont recouvertes d’une goute de glvcérine tamponnée, puis
d’une lamelle. La lecture se fait au microscope à fluorescence (tabl. XIV).
La réaction parait sensible et spécifique au taux de 17100. Toutefois.
dans les leishmanioses animales, il serait souhaitable d’utiliser les conjugués
anti-globuline correspondants.
4) Réaction de précipitation en gélose.
La réaction de précipitation en gélose ou de double diffusion en tubes
selon la méthode de J. QUDIN modifiée par O. QUCHTERLONY (diffusion sur
plaque) est, elle ausi, d’application récente dans les leishmanioses. (E.F
CHAFFEE, 1963 : R. S. BRAY et R. LAINSON, 1966. M. QUILICI. S. DUNAN
et J. RANQUE, 1968).
Dans la technique que nous utilisons, les antigènes sont des extraits solu¬
bles obtenus par lvophilisation, suivie de brovage à sec et d’extraction. Une
nouvelle lvophilisation en assure la consérvation. Les extraits sont utilisés à
forte concentration (1): en moyenne 20 mg d’extrait sec dilué dans 0.1 ml
d’eau chlorurée sodique à 9"7. Les sérums sont également concentrés deux
à trois fois.
Le gel dans lequel s’effectue la diffusion est préparé extemporanément.
Il contient 0).9 %% d’agarose en eau chlorurée isotonique. Le mélange, chauffé à
90 "C jusqu’à consistance du gel, est coulé, peu de temps avant la réaction, sur
des lames de 110 x 50 mm.
Les manipulations proprement dites comportent les temps suivants :
Sur des lames préalablement dégraissées et numérotées on coule 9 ml de
gel (épaisseur finale 2 mm). On laisse « prendre » le gel puis on taille à l’em¬
porte-pièce deux cupules destinées à recevoir l’antigène et le sérum. La distance
optimale des deux cupules est obtenue empiriquement.
Antigène et sérum concentrés sont alors déposés dans leur cupule respec¬
tive. Les lames sont placées pendant 48 heures en chambre humide, à la tem¬
pérature du laboratoire, puis lavées pendant trois jours dans un bain d’eau
salée isotonique, renouvelé; enfin séchées à plat à l’aide d’une feuille de papier
WVhatman n° 1 et colorées par l’amido-Schwartz.
Cette réaction parait spécifique car les témoins sont sans exception né¬
(1) Pour obtenir une quantité sufisante d’antigène, les cultures sont effectués en boites de
Roux sur milieu cœur-cerveau-sang (8 jours à 24 C). Le liquide de condensation contenanl
oissstitcarn
à plusieurs reprises (4 à 5 fois) en tampon véronal pH 7,2.
146
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
gatifs. Les sérums de chiens leishmaniens présentent jusqu’à 6 arcs de précipi¬
tation avec l’antioène homoloque.
La méthode peut être complétée par une électraphorèse préalable de
l’antigène (immunoélectrophorèse). Cette technique, plus sélective, devrait
permettre de diff́rencier les « races » biologiques ou géographiques. Toutefois
une difficulté majeure limite pour l’instant la diffusion de ces techniques : la
consommation considérable d’antigène, qui nécessite la production massive de
Leptomonas de culture et partant l’emploi de milieux à haut rendement (milieu
foie-levure-sang; milieu cœur-cerveau-sang).
3° UN CAS TYPIQUE DE LEISHMANIOSE CANINE,
A titre d’exemple, nous rapportons l’observation d’un chien atteint de
leishmaniose à forme chronique, suivi pendant deux ans, d’abord par le vétéri¬
naire responsable du diagnostic (F. ROBERT), puis par nous-même au labora¬
toire d’Ecologie médicale.
L’Epagneul breton Rex (), agé de 6 ans, est né et a toujours vécu dans une
ferme des environs de Cessenon, petit village héraultais situé sur la rive droite de
l’Orb, à quelque 80 m d’altitude. Le 25 juin 1966, il nous est adressé alors que son
affection évolue depuis l’automne précédent.
A l’entrée, l’état général est sensiblement normal: l’appétit est conservé, l’acti¬
vité physique bonne. A l’inverse, les signes cutanéo-muqueux sont très marqués :
la dépilation gtteint les oreilles, le poitrail et l’arrière-train. Le museau est le siège
d’une hypertératose crevassée. Les ongles sont déjà longs et incurvés. On note
également une blépharo-conionctivite bilatérale.
Une prise de sang pratique le jour de son entrée donne les résultats suivants :
Globules rouges............................. 5 300000
Globules blancs...........
7 500
Polypucléaires neutrophiles
73 6%
Polynucléaires éosinophiles .
526
Mononucléaires......
22 96
Hématocrite: 40 %%.
La réaction de GATÉ et PAPAcosTAS est positive (gélification et opacification
instantanées). L’hémoculture sur milieu NNN est négative, Par contre, l’examen direct
et la culture du ganglion sont positifs.
Le 2 août 1966, un nouvel examen montre une aggravation nette des sympto¬
mes cutanés. Il existe de nombreuses érosions sur les zones dépilées. Les produits
de grattage sont d’ailleurs fortement positifs (frottis et cultures). Les paupières.
rouges et œdematiées, renferment également des Leishmanies. L’hémoculture est
négative.
Le 22 novembre 1966, l’aggravation se confirme. L’animal est asthénique.
malgré un certain embonpoint. Les lésions cutanées se sont étendues aux pattes
et au muscau. De nombreux ulcères parsèment les nappes d’érythème à la hauteur
des coudes et des jarrets.
Un examen sanguin montre:
Globules rouges ...
Globules blancs....
Polynucléaires neutrophiles
Polynucléaires éosinophiles
Mononucléaires...
Hematocrite: 30 %.
5880000
12 260
19%
3 %
18%
147
LES HOTES VERTÉRRÉS
L’hémoculture est toujours négative.
Le 14 décembre 1966, on prescrit une cure de Lomidine à raison d’upe
iniection intra-musculaire par jour, sous couverture corticoide et antihistaminique
L’animal reçoit ainsi 0,36 g de Lomidine pour un total de 8 iniections. Après une
discrète amélioration, marquée surtout par une reprise de l’activité physique, l’aggra¬
vation se manifeste progressivement. Dès lors, le traitement est suspendu pour des
motifs d’expérimentation (cl. infestation de Phlebotomus ariasi).
Le ler février 1968, alors que les symptômes cutanéo-muqueux se sont majorés
(blépharo-conionctivite intense, dépilation, étendue, ulcères nombreux et profonds)
survient un épisode subcomateux, d’évolution rapide. L’animal reste prostré, insen¬
sible aux excitations extérieures. Une paralysie progressive de l’arrière-train s’installe
peu après. La mort survient dans le marasme, le 8 février 1968.
Parmi les différents organes ensemencés sur NNN, seuls la rate, le ganglion et
le testicule sont positifs. La réaction de fixation du complément est positive au
17160.
Examen anatomo-pathologique des prélèvements nécropsiques (P. DESTOMRES,
Institut Pasteur, Paris):
Peau-Musequ.
Le tégument présente, dans la partie centrale du prélèvement, une ulcération
à fond granulomateux. A proximité de l’ulcération, il existe, entre les follicules
pileux, des nodules inflammatoires à centre histiocytaire et périphérie plasmocy¬
taire. La réaction ne s’étend cependant pas loin en profondeur. Dans les cytoplasmes
de nombreux histiocytes, qu’ils soient sous-jacents à la nécrose purulente de surface
ou au centre des nodules inflammatoires, on observe quelques Leishmanies typiques.
Sole plantaire.
Sur une partie de ce tégument, on observe une nécrose in situ de lébpithélium
malpighien de surface, mais sans ulcération. A ce niveau, seules les extrémités pro¬
fondes des crêtes interpapillaires persistent. Dans les papilles, on note une réaction
inflammatoire à polynucléaires, mais sans histiocytose. Sous une paplle profonde
existe une plage d’imprégnation calcaire avec réaction de résorption. Absence de
Leishmanie.
(
Au niveau du limbe scléro-cornéen, on note une réaction inflammatoire chroni¬
que lymphocytaire avec quelques histiocytes et, sous la conionctive de cette zone.
de l’odème avec quelques leuçocytes. Entre les fibres musculaires du corps ciliaire.
existe une certaine plasmocytose. Présence de quelques Leishmanies dans les cyto¬
plasmes histiocytaires.
Poumon.
Tramite avec épaisissements locaux fibro-inflammatoires centrés par du pigment
d’aspect anthracosique.
Ganglon peritonéal
Réaction inflammatoire chronique, les voies lymphatiques interfollicufaires et
LReconiotuomutont dmue l6 votalophatute mtetdolctlats e
profonds de la médullaire sont très riches en macrophages chargés de pigment et
de débris cellulaires. En outre, la capsule du ganglion supporte, en dehors, des
nodules inflammatoires à centre histiocytaire et périphérie Iympho-plasmocytaire.
Assez fréquentes Leishmanies dans les histiocytes.
Ampoule rectale.
Paroi intestinale en réaction inflammatoire chronique notable: une forte con¬
gestion et une lympho-plasmocytose sobservent aussi bien entre les glandes de la
148
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
muqueuse que sous la muscuharis mucosae. En certains points, il existe également
une histiocytose, mais il n’a pas été vu de Leishmanie.
Foie.
Absence de lésion de la travée hépatique, en particulier ni nécrose, ni stéatose.
Par contre, remarquable dilatation des sinusoides avec congestion massive, mais
CO9N PTeCCUTSIT SV I VIII VCIICIPIPDUIdIIS QOSCIISC  IILIUALOII CCIIUIAILC
infammatoire.
Rate.
Présente deux types de lésions: 1') plusieurs plages assez étendues d’angiomes
caverneux gorgés de sang (« splénomes de la pulpe rouge ») et surtout des nodules
histiocytaires de taille variable et dont beaucoup ont un centre en necrose fibrinoide
avec, dans les histiocytes périphériques, des Leishmanies asez fréquentes : 2°) quel¬
ques plages de dégénérescence amyloide.
Moelle osseusxe
Fibro-adipeuse, sans inflammation ni Leishmanie
Rein.
Parenchyme rénat montrant des lésions notables de fibrose interstitielle et
parenchymateuse, transformant certains glomérules en « pains à cacheter ». Tubulite
chronique et turgescence cellulaire des tubes contournés, en aval, obstruction
des lumìres, les collecteurs bébergent tous un contenu d'aspct albumineux, Quel¬
ques nodules lymphocytaires sont dispersés dans la médullaire.
Cœur, estomae, panctéas, intextin gréle, vésicule biliaire et vessie.
Normaux.
LOCALISATION GÉOGRAPHIQUE
En France, la leishmanjose canine prédomine dans les régions méridio¬
nales. Dans le « Midi », elle s’étend sur la totalité des départements méditerra¬
néens (E. PRINGAUET, 1914; E. CÉSARI, 1925; L. ROZIER, 1926; M. ROGER.
H. HARANT et M. PATAUT, 1933) et remonte, par la vallée du Rhône, jusqu’à
Lyon. Vers l’ouest, elle atteint le bassin sous-aquitain oì d’assez nombreux cas
sont connus en Haute-Garonne (fig, 95). Sur l’ensemble de ces régions, la
maladie est transmise selon le mode épidémiologique habituel « Chien-Phlébo¬
tome-Chien ». Plus au nord, quelques cas, incontestablement autochtones, ont
été signalés (J. GUILHON et G. LOGÉ, 1950. J. GUILHON, 1950). Pour eux, on
peut évidemment évoquer la contamination directe (morsure, coit, etc.) à partir
de leishmanioses importées. Toutefois, il n’est pas interdit de penser que, dans
certaines localités situées en dehors des fovers endémiques, mais  IHEro dm
favorable, le processus de transmission classique, par vecteurs, ne puisse encore
se produire. Il s’agirait évidemment de cas sporadiques, ne pouvant en aucune
manière entretenir la maladie.
Dans la zone s’étendant des Pyrénées-Orientales au Rhône, la leishmaniose
canine atteint sa fréquence maximale en semi-montagne (versant méridional des
Cévennes, de la Montagne Noire et de l’Espinouse) où elle évolue sur le mode
rural. Dans les régions de plaine, l’affection est surtout dépistée dans les grandes
villes (Montpellier. Sête, Béziers). Elle porte alors sur des animaux avant fait
un séjour estival en territoire endémique.
LES HOTES VERTÉRRÉS
149
FIG. 93. — Répartition de la leishmaniose canine en Francc.
Les cas signalés dans le nord correspondent en général à des animaux
avant séjourné dans les départements méridionaux.
Comme nous le verrons à propos du chapitre de synthèse (cf, p. 174), la
densité des chiens par km2 est nettement supérieure dans la zone sub-littorale
où précisément la leishmaniose est rare. C’est la constatation qui ressort d’un
recensement réalisé en 1967 sur l’ensemble du département de l’Hérault (tabl.
XV). Comme on devait s’y attendre, la localisation géographique et les limites
du foyer leishmanien cévenol ne sont nullement liées à la densité des chiens.
Réparfition des cas dépistés dans le Gard et l’Hérault.
Gard.
Aigues-Mortes (1 m): n.c. (1); Alès (140 m): 10 cas Aramon (27 m): n.c.:
Arre (337 m): 3 cas. Arrigas (725 m): n.c.: Aulas (280 m): 7 cas: Av̀ze (265 m) :
1 cas: Bagnois (49 m): nc. : Beauçaire (18 m): nc. : Bessèges (318 m): nc. :
Brouzet-les-Alès (140 m): 2 cax: Cadières (230 m): 1 cas : Gagnières (200 m) :
1 cas : La Grand-Combe (188 m): 2 cas : Grand-Gallargues (50 m): n.c. : Lassale
(260 m): nc. : Le Mazel (280 m): nc. : Montdardier (614 m): 3 cas: Navacelles
(180 m): 2 cas : Nimes (39 m) : n.c. : Pommiers (474 m): n.c. : Roquedur (300 m):
1 cas : St-Ambroix (151 m) : n.c. : St-Gilles (12 m): n.c. : St-Jean-du-Gard (189 m) :
1 cas: Sommières (34 m): nc. : Sumène (260 m): I cas: Uzès (138 m): nC. :
Valleraugue (360 m): 4 cax : Le Vigan (232 m): 8 cax.
Hérault.
Agde (5 m) : 4 cas; Agonès (175 m) : I cas; Andabre (330 m) : 1 cas Babeau
(180 m) : 3 cas; Balaruc-les-Usines (41 m) : n.c.; Balaruc-les-Bains (19 m) : 1 cas;
naccesrazars3
 Hes à loccasion d’une enqute vétrinaire
men(
FIG. 96. — Répartition de la leishmaniose canine dans l’Hérault et 1
Les deux « nuages » de points correspondent aux foyers de la Monts
nord-ouest du Gard. Noter la raret́ des cas dans la région côtière.
igne Noire (sud-ouest) et de l’Aigoual (nord-est).
151
Recensement des chiens dans le département de l’Héraul
LES HOTES VERTÉRRÉS
TARLEAU XV
152
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Bédarieux (196 m): 13 cas: Rerlou (80 m): 17 cas; Réziers (15 m): » cas. L e Rous¬
quet-d’Orb (257 m): 1 cas; Roussagues (22 m): I cas. Castelnau-le-Lez (50 m): 2
cas; Cazoul-les-Béziers (60 m) : n. c.: Celleneuve (30 m): n.c.: Cessenon (80 m) : 4 cas
Clairac (230 m) : 1 cas. Colombières (170 m) : 3 cas: Combaillaux (140 m) : 2 cas;
Corneilhan (80 m): nc: Cruzy (50 m): n.c.: Frontignan (4 m): T cas: Gabian
(120 m): T Cas: Ganges (150 m); 2 cas Lacoste (160 m), 2 cas. Lamalou-les-Bains
(220 I1): 1 caS. Lentheric (100 m) : M. c.: Lodeve (105 m) : 4 cas; Lugne (50 m) :
4 cas; Lunas (280 m) : nc.: Montblanc (25 m) : n.c.: Mauroul (465 m) : 1 cas;
Mons-la-Trivalle (450 m): 3 cas; Montarnaud (126 m) : 1 cas Montpellier (50 m).
12 cas; Olargues (250 m): 3 cax; Pignan (20 m); 2 cas: Pomarède (180 m): 2 cas;
Poujol-sur-Orb (140 m), 2 cas: Pousselieres (450 m): 1 cax; Prades-Vernazobres
(110 m); n.c.:. Prémian (200 m) : 1 cas. Le Puech (180 m): nC.: Roquebrun (89 m) :
4 cas. Rosis (700 m): I cas. Saint-Bauzille-de-Putois (140 m): 1 cas; Saint-Chinian
(122 m) n.c: Saint-Gervais-sur-Mare (330 m) : nc.: Saint-Etienne-d’Albagnan
(280 m). 4 cas. Saint-Martin-de-Londres (194 m) : 1 cas. Saint-Mathieu-de-Tréviers
(100 m) : n.c.: Saint-Maurice (594 m) : n.c.: Saint-Nazaire-de-Ladarez (150 m) :
1 cas; Sête (9 m) : 3 cas; La Tour (240 m) : I cas; Truscas (430 m) : 2 cas Ville¬
neuve (6 m) : nc.
« CLANNES SOCIALES »
ET PRÉLALENCE DE L4 LEISHMANIOSE CANINE
A considérer le problème de l’enzootie canine au sens écologique, on
s’aperçoit rapidement que toutes les « classes sociales » ne sont pas impliquées
de la même manière dans la dynamique du complexe leishmanien (P. GIRAUD.
J. RANQUE et H. CABASSU, 1950). Le comportement du chien, profondément
influencé par son mode de vie, intervient en effet de façon souvent décisive.
ne serait-ce qu’en augmentant les probabilités de contact avec les vecteurs ou
en permettant une circulation plus rapide du parasite. A ce titre, on peut
schématiquement diviser la population canine de notre région Languedoc¬
Roussillon en trais groupes : les chiens de chasse, les chiens de garde et les
chiens dits « de compagnie » (tabl. XVI).
1. Chiens de chasse.
Dans le « Midi » méditerranéen, le chien de chasse paie un lourd tribut
à la leishmaniose viscérale (63 %% des dépistages). Sur le plan épidémiologi¬
que, il intervient également au premier chef dans les processus de maintien et
de propagation de l’endémie. A cela, trois raisons essentielles :
1° Il constitue la classe la plus représentée dans nos départements médi¬
terranéens (75 %% des chiens recensés dans l’Hérault).
2° Son activité l’amène à parcourir fréquemment les zones contaminées
et partant, à subir avec une plus grande probabilité la piqure du vecteur infesté.
3° Contrastant avec l’étendue et l’activité des lésions cutanées l’animal
attint conserve pendant plusieurs mois, sinon plusieurs années, un état général
satisfaisant. Souvent, il continue à chasser et par là même à assurer une très
153
LES HOTES VERTÉRRÉS
large diffusion du parasite, Au surplus, dans les fermes, les villages et les petites
villes des Cévennes, les chiens ont volontiers tendance à chasser pour leur
propre compte pendant d’assez longues périodes et jusqu’à des dizaines de
Kilomêtres de leur domicile. Au cours de ces divagations, les animaux gitent
évidemment à l’extérieur ou dans des abris naturels dont on sait la richesse en
Phlébotomes. Ainsi s’expliquerait le maintien du niveau minimal d’endémicité
sur l’ensemble du foyer, la mobilité du réservoir compensant, dans une cer¬
taine mesure, sa faible incidence in situ. Se justifierait aussi le fonctionnement
épisodique de certains territoires habituellement dépourvus de réservoirs parce
qu’écologiquement marginaux. Il y aurait là une nouvelle illustration de ce qu’il
est convenu d’appeler l’ « instabilité épidémiologique » (cf. Synthèse épidémio¬
logique).
2. Chiens de garde.
Cette classe peut être schématiquement divisée en deux catégories :
1° Les chiens préposés à la garde des fermes. Il s’agit, en principe.
d’animaux sédentaires. En fait, dans nos régions méridionales où tout villageois
est, d’instinct, chasseur ou braçonnier, les chiens dits « de garde » sont volon¬
tiers utilisés pour des chasses à courte distance. Ils sont alors exposés au risque
précédent. C’est la raison pour laquelle nous incluons cette catégorie dans la
rubrique « chiens de chasse ». Ajoutons que ces animaux disposent le plus
souvent de niches rudimentaires, gites très appréciés des Phlébotomes.
2° Les chiens utilisés pour la surveillance et la conduite des troupeaux
d’ovins. Ce sont les véritables « chiens de garde ». Or, contrairement aux pré¬
cédents, ces animaux échappent à la contamination. Transhumant de juillet
à septembre, ils évoluent, au cours de cette période éminemment critique, aux
étages montagnards des massifs caussenards et cévenols, où les probabilités de
transmission sont très faibles en raison de la pauvreté en vecteurs. De fait.
cette catégorie ne nous a fourni qu’un nombre très modeste de cas (7 % des
dépistages).
3. Chiens de compagnie.
On peut en distinguer trois catégories :
1° Les chiens habitant les agglomérations de type rural, donc susceptibles.
au même titre que ceux des classes précédentes, de contracter la maladie.
2° Les chiens sédentaires, vivant toute l’année dans les grands immeubles
de nos centres urbains. On comprend qu’une telle catégorie soit peu exposée à
la contagion. L’une dans l’autre, ces deux catégories totalisent 30 % des cas
dépistés au cours de notre enquête.
3° Une mention sṕciale doit être faite des chiens étrangers à la zone
endémique, mais y parvenant à l’occasion des vacances. Leurs chances de
contamination sont grandes en raison de leur mode de vie (camping, gites
ruraux), et ce, en période d’activité maximale des Phlébotomes. Remarquons
aussi que de tels cas échappent en général au contrôle des vétérinaires locaux
en raison de la longue durée d’incubation de l’affection.
755
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
154
TABLEAU XVI
Répartition par « classes sociales » des cas de leishmaniose canine
Recensement général
Leishmaniose canine
(Hérault).
17607
75%%
63%%
20%
4721
76
1253
56
30%
Clases
Chiens de chasse
Chiens de garde
Chiens de "compagnie
106
12
50
adresons nos plus vifs remerciements.
DEPISTAGE DES "RESERYOIRS SELVATIQUESa
La coexistence, dans le sud de la France, du Kala-Azar et du bouton
d’Orient nous a conduits à traiter globalement les deux groupes classiques de
« réservoirs sauvages » : les Carnivores et les Rongeurs (2). Par ailleurs, pour
des raisons techniques, l’étude de la sensibilité expérimentale et celle de l’infes¬
tation spontanée des diverses espèces ont été menées parallèlement.
l° Senhue caonct.
Au cours de cette étude, 567 animaux sauvages ont été inoculés à partir
de Leptomonas de culture. Les trois types de souches autochtones, humaines
(viscérale et cutanée) et canine ont été utilisées. Avant l’inoculation, chaque
animal a fait l’objet d’une splénectomie partielle de manière à éliminer toute
éventualité d’infestation spontanée. Les résultats globaux, résumés dans les
tableaux XVII et XVIII, montrent une nette sensibilité des Gliridés à l’ensemble
des trois types de souches. Les Muridés sont moins sensibles. Les Carnivores.
en particulier les Canidés, se sont montrés totalement résistants. Ce dernier
résultat n’est pas pour nous surprendre: au début du siècle. C. NICOLLE (1908)
avait déjà insisté sur les difficultés à reproduire expérimentalement le Kala¬
Azar Canlin Dar LInOCUIatIOH dC LeDtOTTIOTIOS MC CHIEUTX C): PE GPESSS
2° Infestation naturelle.
Cette enquête nous a amenés à examiner 1 129 animaux, répartis comme
suit (3):
8
Lacera muralis (Laurenti, 1768)
REPTILES (26)
18
Tarentola mauritanica (L., 1758
96
CARNIVORES (24)
Vulpes vulpes (L, 1758)...
20
Mustela nivalis L, 1766...
(1) Le qualificatif de « selvatique », de plus en plus usité en épidémiologie pour désignel
la composante sauvage d’un « complexe pathogène » (réservoir selvatique, cycle selvatique, peste
et rage selvatiques, etc.), est en réalité détouré de son sens originel. Dérivé de l’espagnol e
du portugais, le mot « selve » s’applique en effet aux grandes forêts intertropicales de l’Ancien
et du Nouveau Monde. Le vocable « selvatique » n’a donc sa signification exactc que dans
l’expresion « fièvre jaune selvatique » où il est en réalité synonyme de « sylvestre ». Toutefois
l’usage tend de plus en plus à utiliser « selvatique » dans le sens de «sauvage » (italien « selva¬
tico »). C’est effctivement dans cette dernìre acception que nous emplovons le terme
(2) D’autant que les Canidés, le Chien en particulier, sont actuellement considérés comme
les réservoirs de la leishmaniose cutanée au Pérou (Leishmania perutviana) et au Proche-Orien
(Leishmania tropica). On sait d’autre part qu’au Soudan les Rongeurs sauvages (Acomys. Rattus
Arvicanthis) sont des réservoirs du Kala-Azar (H. HOOGSTRAAL, P. VAN PEENEN, T. REID et D
DIETLEN, 1965).
encult dtsmnnis ta seomotceatite p9
S70
(3) A M.C. SANTGIEONS qui 31
BREE qui nous a communiqué dma
20
3
156
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Mustela putorius L., 1758
Martes martes (L., 1758)....
Martes foina (Erxleben, 1777)...
42
45
Meles meles (L., 1758).......
Genetta geneta (L., 1758)....
2
Scjurus vulgaris L., 1758......
32
GIlis glis (L., 1766)...............
Fliomys quercinus (L., 1766)........
101
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780).
16
Arvicola sapidus Miller, 1908.........
Apodemus sylvaticus (L., 1758)......
503
Apodemus cf, sylvaticus (L., 1758)........
103
Apodemus favicollis (Melchior, 1834).....
4
Rattus rattus (L., 1758).................
30
4
Ratus norvegicus (Berkenhout, 1769)......
Mus musculus L., 1738...........
24
37
Frinaceus curopaeus L, 1758 (S.J.)..........
INSECTIVORES (57)
Crocidura rusudla (llermann, 1780).......
RONGEURS (822)
TARLEAU XVI
Inoculation de Leishmapia donovani (forme promastigote) d’orieine humaine
(souche XI).
Résultats
Nombre
Nombe de
gyalou
Nombre
Voites d'inoculation
Leptomonas
d’animaux
danimaux
inocules
imectés
NNR
direct
infestés
TSPECES
1217500 mmta-s.).
scarification
t3
10
1450000
sous-cutanée
6/35
1750000
: 2
sous-cutanée
13
2900000
intra-péritoneale: 11
intra-ṕritoneale: 3
3500000
: 1
2500000
souscutané
intra-péritoneale: 1
1250000
2900000
souscutańe : 3
3715000
2
souscutanée
3
inura-péritonéale: 2
5800000
7500000
intrs-péritonéale : 2
« 2
souscutanée : 2
5525000
415
8700000
intrapéritonéale : 1
E1
19750000
intra-péritonéale: 2
5700000
intra-pritońale: 3
274
intrapéritonale. 1
L
10750000
souscutanée. : 
17400000
912
intra-hépatique : 4
93
int-péritonéale: 1
1740000
3
intra-pritoncate. 1
17400000
1
971
intra-pritongale : 1
intra-péritonéale: 1
17400000
971
6
2
Apoemus
c syharicus (L.)
Hayicolis Melcn.
38
9/2
Mus muscuhs L.
2
Rattus prnus (L.).
9710
19
CIiS gIS(L.)
2
Ftioms quercinus (L.).
4
Vubes vubpes (L.).
Mustet nipaIis L.
Musex putorius L.
Aartes foima (EI.).
T’ARLE

ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
158
Les animaux, transportés vivants au laboratoire, ont été sacrifiés peu de
temps après leur arrivée (1), la recherche des Leishmanies effectuée par
l’examen des frottis colorés et la culture sur milieu NNN des prélèvements de
sang, foie, rate, moelle oseuse et poumon.
FIG. 97. — Babesia misiroli Biocca et Corradeti, parasite de Meles meles (L.).
A l’occasion de cette prospection, un assez grand nombre de Protozoaires
sanguicoles ou réticulotropes ont été mis en évidence (2), ainsi :
a) des Piroplasmidés chez 5 Blaireaux (Babesia missiroli Biocca et Corradeti,
1952) et chez 9 Hérissons (Piroplasma sp.).
b) des Sporozoaires coccidiomorphes du genre Hepatozoon chez Lacerta mura¬
lis, Vulpes vulpes IHepatozoon canis (lames, 1905)1, et Apodemus sylvaticus.
c) des Trypabosomes chez cina espèces, réparties de la façon suivante :
4 Tarentola mauritanica ITrypanosoma cf, platydactyli (Catouillard, 1901));
4 Ratus rattus ITrypanosoma lewisi (Kent, 1880)1;
12 Eliomys quercinus fTrypanosoma blanchardi, Brumpt, 19051;
33 Meles meles fTrypanosoma pestanai, Bettencourt et França, 19051;
1 Mustela nivalis ITrypanosoma sp.1.
d) des Leishmanies (Leishmania tarentolae) associées aux Trypanosomes dans le
sang d’un Gecko.
(1) On peut touutefois conserver les animaux piégés pendant plusieurs semaines sans altérel
la vitalité du parasite. Bien plus, après un certain délai de captivité, le taux de positivité est
souvent augmenté, comme si les multiples stress subis par l’animal favorisaient les processus de
dissémination à partir de « nids leishmaniens » jusque la quiescents (P. CAMERLYNCK, P. RANOUE
et M. QUILICI, 1967). Ce démasquage post-agréssif, intervenant après unc tolérance de longue
durée, peut d’ailleurs etre démontré au laboratoire. Ainsi, dans nos expériences sur la sensibilit
du Mulot (Apodemus sylyaticus), le taux maximal de positivité à l’examen direct est oltservé au-delà
de la deuxième année de contage (fig. 99), lorsque l’animal entre dans la période troublee de le
sénescence. Il n’est pas d’ailleurs certain que la leishmaniose soit alors la scule cause de la mort
(2) Signalons également la presenc du Nématode Angiostrongylus vasorum (Raillet, 186)
dans le ceur droit d’un Renard capturé aux environs de Pont-d’Hérault (Gard).
159
: LES HOTES VERTÉRRÉS
Enfin, sur 99 Renards examinés, deux cas de leishmaniose viscérale ont
été dépistés (1). Le premier individu, capturé le 24 avrit 1963 à Saint-Mathieu¬
de-Tréviers (Hérault), ne présentait aucun signe clinique et seule la culture de
la moelle osseuse metait en évidence le parasite. Le second exemplaire, piége
dans la même localité, accusait un état de grande maigreur; de larges plaques
de dépilation avec furfur s’étendaient sur le ventre et la face interne des cuisses.
Les frottis de rate et de moelle osseuse, pratiqués le jour même de la capture.
montraient de nombreuses Leishmanies. La hguo ooc
positive.
Dès lors, la découverte de ces deux cas d’infegtation naturelle du
Renard nous amenait à reconsidérer les résultats de nos inoculations expérimen¬
(1) Il est intéressant de noter qu’en 1926, dans sa thèsc. L. ROzIER signalait comme haute
ment probable l’infestation de cet animalt, le propriétaire d’un chien leishmapien lui avait
expliqué que, quelques mois auparavant, il avait tué un Renard présentant les mêmes signes
extérieurs (maigreur, d́pilation, ulcères, etc.).
160
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
tales. Comme dans les tentatives identiques menées sur le Chien par C. NICOLLE
(1908), les échecs semblaient dus en grande partie à la perte du pouvoir
pathogène des souches de culture; l’inoculation du Renard par la forme
amastigote s’imposait:
Le 16 janvier 1967, deux Renards adultes provenant d’un élevage des environs
de Toulouse, recevaient, par les voies sous-cutanée (4 ml) et intra-veineuse (12 ml),
Ee provar d ai garigriorr de CUIeII eISfimianlen. 90 000 Leishmanies etaient ainsi IHO¬
culées à chaque animal. Un troisième sujet servait de témoin.
Le 17 août 1968, à l’occasion d’une prise de sang, on constatait un état de
maigreur anormal chez l’un des exemplaires inoculés. Ce dernier mourait en cours
d’anesthésie. Les divers prélèvements de rate, de foie et de moelle fourmillaient de
Leishmanies. Les primocultures de ces mêmes organes étaient positives ainsi que
l’hémoculture. La fixation du complément était positive au 1780e chez les deux ani¬
maux inoculés. Le témoin restait négatif.
3° Coaptation trophique vecteur-réservoir.
Mentionnons enfin qu’une étude des préférences alimentaires du « vecteur
habituel ». Phlebotomus ariasi, a été conduite sur le Renard comparativement
au Chien, aux Rongeurs et aux Reptiles (ct. p. 1 12). Pour ce faire, les animaux
ont été mis en contact pendant une nuit, sous une moustiquaire bordée, avec
un certain nombre de Phlébotomes non gorgés. Le matin, les femelles étaient
recapturées et identifiées, les résultats exprimés en %% de o gorgées
Par cette méthode (tabl. VII), qui confirme la préférence trophique de
Phlebotomus ariasi à l’égard du Chien (91 %), on constate que le Renard est
exploité de manière non négligeable (55 %) à l’inverse des Rongeurs (Lapin.
26 %: Lérot. Loir et Mulot, 0 %) et des Reptiles (Lézard vert et Couleuvre
d’Esculape, 0 %).
LES HOTES VERTERRÉS
161
Quoiqu’il en soit, la découverte princeps (1) de l’infestation naturelle du
Renard, la possibilité de reproduire expérimentalement la maladie chez cet ani¬
mal, constituent autant d’observations du plus haut intérêt, tant théorique que
pratique. A l’avenir il devrait en être tenu compte dans l’établissement des proto¬
coles d’enquêtes sur les foyers méditerranéens. En zones arides et semi-arides, le
Renard peut d’ailleurs ne pas être le seul réservoir impliqué dans le cycle
selvatique. D’autres Canidés, tels le Chacal (2) ou le Fennec fFennecus zerda
(Zim. )lsont à étudier de ce point de vue. Précisons toutefois qu’il serait préma¬
turé de définir sur le vu de ces seules données le rôle exact de ces réservoirs dans
le complexe leishmanien (3), Interviennent-ils dans un « mode habituel » ou
sont-ils atteints accidentellement à partir d’un réservoir canin 2 Servent-ils
d’ « hôtes de liaison » ou évoluent-ils pour leur propre compte à l’intérieur
d’un cycle semi-autonome 2 A ces questions il est impossible de répondre par les
faits, sans une recherche prospective centrée sur l’écologie régionale de chacun
d’eux. Ainsi, dans le « Midi » de la France où, pour ne citer qu’un exemple
élémentaire, la simple densité du Renard au Km° (4) est totalement inconnue.
une telle étude s’impose.
I
SYNTHESE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
Considérés au sens biogéographique général, les foyers d’infection impli¬
quant des vecteurs et des réservoirs (métazoonoses de CW. SCHWARE, 1964) se
distribuent entre deux types extrêmes (fig. 100):
FIG, 100. — Rapports hiérarchiques des vecteurs et des réservoirs dans les « foyers d’infection ».
Dans un premier type, les limites du foyer sont conditionnées par l’endé¬
misme plus ou moins strict des hôtes vertébrés (arboviroses pro parte) et, plus
encore, lorsque se surajoute une étroite spécificité trophique des vecteurs (peste
selvatique).
Dans un deuxième (ype, l’aire de répartition du réservoir dépasse large¬
ment celle du vecteur qui joue, à son tour, le rôle d’ « élément focalisateur ».
Tel est le cas des zoonoses à Trypanosomatidés et particulièrement des leishma¬
nioses.
Il va sans dire qu’une telle occurrence motive une fois de plus l’attention
acordée à l'étude du Phlébotome, veritable « fil conducteur » de notre enquête.


INDIVIDUALISATION DE L’ESPECE VECTRICE
Parmi les trois principales espèces anthropophiles présentes dans le sud
de la France, Phlebotomus ariasi a surtout retenu notre attention comme « vec¬
teur habituel » des leishmanjoses. En faveur de cette hypothèse, les arguments
indirects sont nombreux; dans le chapitre analytique nous les avons discutés
à plusieurs reprises. Pour plus de clarté nous les reprendrons en les résumant
sous trois chefs, à savoir : l’abondance absolue de l’espèce sur l’ensemble de la
zone prospectée, son maximum de densité dans l’aire d’endémie leishmanienne.
ses particularités écologiques et éthologiques qui l’impliquent aussi bien dans
la transmission des leishmanioses animales que dans celle des leishmanioses
humaines. Nous discuterons enfin des arguments épidémiologiques directs, que
nous avons pu développer en fin d’enquête.
ARGUMENTS INDIRECTS
DANS LE « MIDL : MéDITERRAŃEN, Phlebotomus arias REPRESENTE L’ESPECE
ANTHROPOPHILE DOMINANTE.
Exception faite de l’herpétophile Sergentomyia minuta, Phlebotomus ariasi
représente effectivement l’espèce dominante.
TARLEAU XIX
Phlebotomus ariasi Tonnoir : détail des captures réalisées
 La Borie-Nouvelle (Héraul) du 8 au 28 juillet 1966.
166
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHUMANIOSES
A ce titre, nous parait évocateur le bilan des captures réalisées du 8 au 20
juillet 1966 à La Borie-Nouvelle (Hérault, alt, 500 m). Dans cette station privilégiée
(c. D. 45), quelle que soit la méthode de piégeage utilisée, Phlebotomus ariasi domi¬
nait massivement (1 688 individus), Phlebotomus mascitti était « très rare » (5 indi¬
vidus), Phleboromus perniciosus totalement absent.
Cette observation n’est d’ailleurs qu’un des nombreux exemples de résul¬
tats comparables obtenus au cours de la présente enquête, où le rapport ariasi
perniciosus en particulier, a toujours été très élevé, souvent supérieur à 90 %
(tabl. XX et XXI).
TAPLEAU XX
Quelques résultats de captures par la méthode manuelle nocturne à la lampe
INoter la prédominance de Phlebotomus ariasi Tonnoir.
Seule, la capture n° 249 (Cessenon) fait exception (33,3%).
Une telle constatation trouve son illustration dans l’inventaire général des
années 1961 à 1968. Ainsi, sur les 16 537 Phlébotomes groupant la masse
SVNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
162
totale des représentants d’espèces anthropophiles récoltés dans le sud de la
France pendant cette période, on dénombre :
Phlebotomus ariasi........... 16 059 exemplaires (07,110%).
434 exemplaires ( 2,624 %).
Phlebotomus perniciosus......
Phlebotomus masciti..........
43 exemplaires ( 0,260 %).
Phlebotomus papatasi..........
1 exemplaire ( 0.006 %).
TABIEAU XXI
Récapitulatif des captures réalisées dans le sud de la France de 1961  1966
INoter la nette prédominance de Phlebotomus ariasi Tonnoir
par rapport à Phlebotomus perniciosus Newst.)
Bien entendu, le petit nombre de Phlebotomus perniciosus capturé tient
à la rareté absolue de l’espèce et non aux techniques de piégeage. Ainsi, l’un de
nous (H.C.) a démontré que, dans les secteurs de Tunisie les plus propices à
Phlebotomus ariasi, le rapport ariasiperniciosus ne dépasse pas 3 %. Sur
168
2 224 Phlébotomes capturés en Kroumirie (1) par la méthode des papiers
huilés, il a dénombré:
6 à et 3 9 (041 %2)
Phlebotomus ariasi..............
Phlebotomus perniciosus........ 263 3 et 56  (14,34%%)
Sergentomyia minuta paroti.... 803 3 et 1 088  (82,25 %)
Quoi qu’il en soit, l’extrême abondance de Phlebotomus ariasi dans le
« Midi s méditerranéen, semble avoir été méconnue jusqu’à ce jour. En dehors
de la France, seules les observations de L. NAIERA (1930) et L. FERREIRA RES
(1956) se rapprochent de la nêtre (2). Au Portugal, ce dernier auteur a pu
récolter au cours d’un cycle annuel, 2 665 Phlebotomus ariasi contre 3 087
Phlebotomus perniciosus. Dans les habitations et les étables, ces deux espèces
étaient en pourcentage sensiblement égal (ct, tableau XXII).
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
TARLEAU XXIL
(D’après J. FERREIRA RES, 1956).
Phlebotomus perniciosus
Total
Pourcentage
Phlebotomus ariasi
Total
Pourcentage
Habitations....
16,0
516
2581
Etables.......
83,3
15,0
402
2 263
84,0
DANS L’AIRE D’ENDÉMIE LEISHMANIENNE, Phlebotomus ariasi PRÉSENTE SA DEN¬
SITÉ MAXIMALE.
En matière de maladies transmissibles et singulièrement de leishmanioses.
la plupart des épidémiologistes expriment volontiers l’abondance d’un vecteur
ou d’un réservoir de virus par les vocables de « très fréquent » (FE) « fré¬
quent » (F), « rate » (R) et « très rare » (RR), Reconnaissons d’ailleurs que
malgré sa subjectivité, une telle terminologie suffit en général aux recherches
de caractère qualitatif. Mais si, au delà du cycle traditionnel, on veut bien consi¬
dérer l’écologie de l’infestation, c’est-à-dire cet aspect, essentiellement dynami¬
que, de la transmission, il devient alors nécessaire d’exprimer le quantitatif, en
d’autres termes de calculer l’effectif réel des organismes concernés. Alors seule¬
ment on peut apprécier les fluctuations des populations de manière à établir
valablement leurs corrélations avec les différents paramêtres écologiques (milieu.
climat, agents pathogènes, etc.).
Or, il serait vain d’adopter une telle attitude si l’on ne pouvait, en pratique.
disposer de techniques rigoureuses d’échantillonnage. Ainsi, en matière de Phlé¬
botomes, les procédés manuels de capture (capture à la lampe, capture sur
(1) Pièges placés en septembre 1966 de Mateur à Diebel Abjod (étages de l’Oléo-Lentisque
et du Chêne-liège, 200 à 300 m d’altitude).
(2) A Sigienza et à Morailla (Espagne). L. NATERA capture Phlebotomus ariasi et Phlebotomu
perniciosus « en nombre à peu près égal d’éxemplaires ». Dans le nord-est de l’Espagne (Province
de Barcelone), J. VIVES SABATER (1954) trouve cependant des pourcentages nettement différents
Phlebotomus perniciosus : 57.2 2. Sergentomyia minuta : 30 %; Phlebotomus ariasi : 102%;
Phlebotomus sergenti : 3,6 2.
169
SYNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
appât humain, etc.), trop entachés de subjectivité, ne sont que d’un faible
secours. Ne peuvent convenir en la matière, que les pièges autonomes, en parti¬
culier les papiers adhésifs, méthode qui rend possible le calcul des densités
relatives en exprimant, pour une espèce donnée, le nombre d’individus capturés
par m° de piège. L’échantillonnage régulier des mêmes biotopes pendant un
cycle complet d’activité permec a ootemr ges crrirres sgrrigamgeme «oprooon
tatifs pour en justifier l’exploitation statistique.
Dans le « Midi » méditerranéen, la réalisation pratique d’un tel programme
a nécessité l’intervention d’une équipe d’écologistes, entrainés aux méthodes
d’inventaire et d’échantillonnage. Grâce à elle, un nombre important d’ « itiné¬
raires-transects », intéressant les principaux étages de végétation, depuis la
bordure littorale jusqu’aux sommets cévenols, ont pu être préalablement pros¬
pectés en 1965 et 1966. Trois d’entre eux, intéressant les départements de
l’Hérault, du Gard et des Bouches-du-Rhône, ont été sélectionnés puis exploités.
Tout au long de ces itinéraires, les pièges adhesifs ont été tendus dans les
« formations » (forêts, landes, cultures) caractéristiques des principaux étages
et récupérés à intervalles fixes (15 jours) :
1° Tranxect Est (fig. 101).
Ce transect, qui permet d’échanillonner les secteurs moyen et supérieur de
l’Hérault, s’inscrit essentiellement dans le complexe forestier des Cévennes méridio¬
nales, c’est-à-dire la chénaie d’Yeuses de plaine, la chénaie d’Yeuses montagnarde
la chénaie caducifoliée et la hétraie. Partant de la cote 50 m à Montpellier, il
atteint 1 230 m aux granites de l’Espérou après avoir traversé les « garrigues » cré¬
tacées, les basses montagnes jurassiques, le bassin sous-cébennique du Vigan (cal¬
caires géorgiens et schistes ordoviciens) et les contreforts schisteux des Cévennes
(Acadien et Stéphanien). En pratique, ce transect comprend deux itinéraires, Sud et
Nord, totalisant 64 stations pour 180 Km de parcours.
2° Transect Quext (fig, 102).
Mieux que le précédent, le transect ouest permet l’inventaire des garrigues litto¬
rales. Il intéresse l’important foyer leishmanien de la moyenne vallée de l’Orb et
atteint 800 m dans le Masif du Caroux, Partant de la région volcanique d’Agde, i
traverse les alluvions récentes de la plaine biterroise, se poursuit dans le primaire
sédimentaire de la Montagne Noire Orientale (Cambrien), pour se terminer dans le
métamorphique pré-cambrien de l’Espinouse. Il comprend également deux itinéraires.
Sud et Nord, et totalise 37 stations pour 220 Km de trajet.
3° Transect juxta-litoral (fig, 103).
Il intéresse les basses terres alluviales de Petite et Grande Camargue, c’est-à¬
dire la zone occidentale des marais halophiles et des lagunes du complexe deltaique
rhodanien. Il totalise 5 stations pour 65 Km de trajet.
Pour Phlebotomus ariasi, les résultats, exprimés par étages de véǵtation
ont effectivement montré un maximum de densité dans l’aire d’endémie leish¬
manienne (fig, 104 et tabl. XXII). Dans cette zone, qui correspond à létage
ouhtun i, Lt, NALID mn ics osanepot, la
mixte (Quercus ilex et Quercus pubescens), entre les isohvêtes 800 mm et
1500 mm (carte 1), cette espèce atteint le chifre élevé de 26,757m° (54 %.
alors que dans la chénaie d’Yeuses de plaine, la chénaie caducifoliée et la hétraie.
ce chiffre n’est respectivement que de 4,987m° (10 %), 16,937m° (35 %6) et
179
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
FIG, 102. — Echantllonnage par la
ltinéraire : « Pli de Montpellier, basse vallée de l’Hérault
méthode des papiers adhésifs
haute vallee de l’Orb, Montagne Noire Orientale ».
FIG, 103. — Echantillonnage par la méthode de

173
SyNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
0.557m° (1 %%). Dans les pinèdes et maquis littoraux (Camargue) Phlebotomus
ariasi semble totalement absent (1).
TARL EAU XXIII
Une telle conclusion illustre l’importance du quantitatif en épidémiologie.
Si l’on considère en ellet la distribution française de Phlebotomus ariasi (fig, 69).
on constate que l’aire de répartition de cette espece (2) déborde très large¬
ment celle des leishmanioses, tant humaines qu’animales. Autrement dit, la
zoonose n’est pas conditionnée par la simple présence du vecteur mais par sa
densité et l’étalement de sa période d’activité trophique. Lorsqu’on songe que
ces deux variables sont elles-même en corrélation directe avec les carache
ques pluviothermiques locales lrégime bioclimatique de type méditerranéen
humide (fig. 105) et le nombre de « niches » disponibles (structure géomor¬
phologique complexe et couverture végétale dense des Cévennes Méridionales).
on comprend toute l’attention que l’on doit apporter à l’établissement et à
l’interprétation mathématique des divers paramêtres mésologiques. A ce prix.
on connaitra enfin le mécanisme intime de l’implantation, de la permanence
et des fluctuations temporo-spatiales de l’endémie.
(1) Dans cette zone où la leishmaniose canine est absente, la Tique du Chien (Rhipice¬
phalus sanguineus) atteint sa plus forte densité (Petite-Camargue. Camargue. Crau). Lhypothèse
d’une transmission par cet Arthropode (G. BLANC et J. CAMINOPETROS, 1930, 1937; P. GIRAUD
1934) n’est donc pas confirmée par les données épidemiologiques
(2) Constation valable également pour Phlebotomus perniciosus et Phlebotomus masciti.
18i5
174
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
EIG, 104 — Fréquence de Phlebotomus ariasi Tonnoir Phlebotomus perniciosus
Newst, et Sergentomyia minuta (Rondani) selon les étages de végétation. Dans
les Cévennes méridionales, les densités maximales des principales espèces françaises
de Phlébotomes, et singulièrement de Phlebotomus ariasi Tonnoir, correspondent
à la Chénaie mixte et à la Chénaie d’Veuses montagnarde. Ces « étages » corres¬
pondent ausi à l’optimum écologique des leishmanioses humaines, et canine.
Au demeurant, l’existence du « foyer » leishmanien cévenol est bien condi¬
tionnée par la haute densité du vecteur et non, comme on aurait pu également
le supposer, par celle du réservoir de virus canin. Nombreuses sont en effet
les localités de ce fover où la densité des chiens est voisine sinon identique à
celle des régions indemnes. Bien plus, dans le département de l’Hérault (fig. 106).
la densité la plus élevée s’observe dans les basses plaines litorales (Frontionan :
16, 1 chiens au km2. Lunel 10 8 chiens au Km2) où la leishmaniose est rare alors
qu’à l’étage collinéen (Montagne Noire Orientale. Espinouse), où l’affection est
fréquente comme est abondant le vecteur, cette densité est faible (Olargues :
1.6 chiens au Km2; St-Gervais-sur-Mare : 3,7 chiens au Km2).
peut également se nourrir sur les Boyins
SyNTHISE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
175
LE COMTORTEMENT DE Phlebotomus ariasi LUI CONFÈRE UN ROLE PRéPONDÉRANT
DANS LE CYCLE DES LEISHMANIOSES
L’éthologie de Phlebotomus ariasi apporte enfin une autre série d’argu¬
ments non moins importants. Ainsi qu’il a été largement développé au chapitre
analytique (cf. p. 1 13), Phlebotomus ariasi se comporte en effet comme une
espèce ubiquiste, à la fois sauvage et domestique, endo-exophile et anthropo¬
zoophile, donc susceptible de servir de trait d’union entre les réservoirs de virus
animaux (Chien et Renard) d’une part, entre ces réservoirs et l’Homme d’autre
part (1).
Un semblable comportement, qui conditionne non seulement la maladie
humaine mais la zoonose toute entière, se retrouve d’ailleurs chez les vecteurs
des principaux foyers leishmaniens du monde. Il n’est pas jusqu’au Kala-Azar
indien, exception remarquable à cette règle, qui ne s’explique par le compor¬
tement exclusivement anthropophile (2) du vecteur habituel : Phlebotomus
argentipes Annandale et Brunetti, 1908; par son mode de vie, l’homme suffit à
lui seul à entretenir le « fover d’infection » (P.C. GARNHAM, 1965). A l’inverse,
(1) Par « réservoir » animal nous entendons non seulement ceux de la leishmaniose viscérale
mais aussi celui du bouton d’Orient autochtone car, dans ce dernier cas, le « réservoir humain
à la fois trop dispersé et trop sporadique ne saurait en aucune manière entretenir l’affection. Or
dans le foyer cévenol, les Rongeurs sauvages, considérés classiquement comme les principau
réservoirs de virus de la leishmaniose cutanée, ne peuvent être impliqués, malgré leur grande
sensibilité expérimentale IChlis glis (L.) et Fliomys quercinus (L.) : P. VON TARTAGLI, 1960; obs
person.: 3ciurus vulgaris : J. RANQUE et A. FAURE, 19561, voire la possibilité d’infestation sponta¬
née IClis glis : A. LAVERAN et G. FRANCHINI, 1921) de certains d’entre eux. En efet, sur le
822 Rongeurs sauvages capturés au cours de notre enquête, aucun cas d’infestation spontanée
n’a pu être décelé. Nous rejoignons jici les observations de E. A. MILLS et C. MACHATTIE (1930)
pour qui le Chien constituerait l’un des principaux réservoirs de virus du bouton d’Orient à
Bagdad. Dans un article de synthèse. P. C. GARNHAM (1965) vient de reprendre cette hypothèse
qu’il considère comme hautement fondée
(2) Toutefois D. J. LEWIS et R. H. WHARTON (1963) signalent qu’en Malaisie cete espèce
FIG, 106. — Densité des Chiens da
Comparer avec la fig, n° 96: la leishmantose sévit dans le

1926).
122
SYNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
sur le pourtour du bassin méditerranéen où le Chien parait nécessaire au main¬
tien de l’endémie, la maladie peut rester pratiquement inconnue dans les régions
où les espèces cyno-anthropophiles sont rares ou absentes; la Basse Egypte.
indemne de Kala-Azar, en est une remarquable illustration : Phlebotomus papa¬
tasi, essentiellement domestique et anthropophile, est ici l’espèce dominante.
ARGUMENTS DIRECTS
Les arguments indirects, c’est-a-dire écologiques, impliquant nettement
Phlebotomus ariasi, il était logique d’étudier en priorité la réceptivité de cete
espèce.
INTESTATION NATURELLE.
Dès 1963, nous avons jeté les bases d’une telle étude Pour ce faire nous
avons mis au point le protocole expérimental suivant :
Les Phlébotomes transportés vivants (1) au laboratoire, sont anesthésiés au
CO, puis disséqués individuellement sous la loupe binoculaire dans un goutte d’eau
distillée. Les deux derniers segments, séparés du corps, sont placés dans une goutte
d’alcool polyvinvlique aux fins d’identification. La partie antérieure, débarrassée s
possible des ailes et des pates, est broyée au mortier de Poter dans une solution
d’eau chlorurée sodique à 9 "/au et inoculée par voie intra-péritonéale au Hamster.
Ce dernier est sacrifié 4 à 5 mois après inoculation. Le foie, la rate et la moelle sont
alors ensemencés sur milieu NNN et examinés au microscope sur frottis colorés au
May-Grunvald-Giemsa.
Sur 737 Phlebotomus ariasi e inoculés, de 1963 à 1965, aucun n’a montré
d’infection leishmanienne (tabl. XXIV). Cette négativité qui, pensons-nous.
n'entame en rien notre hypothèse de travail, relève de deux causes essentielles.
La première, et vraisemblablement la plus importante, doit être recherchée
dans la rareté absolue de l’infestation naturelle, rareté sur laquelle insistent la
plupart des chercheurs. Ainsi, au Brésil. L.M. DEANE n’obtient que trois posi¬
tivités sur 1017 Phlebotomus longipalpis étudiés (1956). Au Portugal, J. FRAGA
DE AzEVEpO dissèque 2 644 Phlebotomus perniciosus pour trouver un seul
exemplaire infesté (1954). De même en Sicile. S. ADLER et O. THEODOR
depistent une lniestation sur 721 Tgebotomus perniciosts (193 1) (2).
Une deuxième raison tient aux conditions d’échanillonnage. La majorité
des Phlébotomes inocules à l’occasion de notre enquête, a été recoltée au
hasard des prospections, et non dans les foyers leishmaniens en activite. Or.
dans les statistiques de S. ADLER et O. THEODOR (1931), l’unique exemplaire
(1) Le transport et la conservation se font aisément gr̂ce à l’emploi de pots de verre
fond de plâtre. Les Phlébotomes sont transvasés directement des capturateurs dans les pots
Un tampon de coton entouré de gaze sert de bouchon. Le pl̂tre est régulièrement saturé d’eau
de manière à assurer une humidité suffisante. Cette méthode permet de maintenir les Phlébo
tomes en survie pendant 20 jours. Un disque de papier loseph déposé sur le plâtre permet de
récolter les pontes sans dificulté (fig. 107).
(2) Ces statistiques se rapportent à la leishmaniose viscérale. Toutefois, pour la leishmaniose
cutanée, les proportions obtenues avec Phlebotomus papatasi sont sensiblement les mêmes (2 pour
2253 a BisRia. L. PaNROT et A. DOMTIEN, 1927; 4 pour 3798 à JriehO, S. ADER et O. TRFODO.
TABLEAU XXIY
178
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
infesté provenait d’une maison où avait été dépisté un cas de leishmnaniose
viscérale. Dans celles de H.E. SHORTT, P. J. BARRAUD et A C. CRAIGHEAD (1930).
où le nombre d’infestations atteint 3, 1 % (Phlebotomus argentipes), les récoltes
avaient eu lieu systématiquement dans les habitations de sujets atteints de Kala¬
Azar.
RéCEPTIVITÉ EXPÉRIMENTALE.
On sait les problèmes techniques que pose une telle étude Dans le cas
particulier, ils relevaient non seulement des difficultés générales de l’élevage
artificiel des Phlébotomes, mais aussi du peu d’attirance que manifeste au
laboratoire Phlebotomus ariasi à l’égard d’ĥtes pourtant très exploités dans les
conditions naturelles (Homme. Chien, Lapin).
ariasi.
SYNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
179
Il était certes possible de provoquer artificiellement l’infestation en faisant
ingérer une culture pure de Leptomonas selon le procédé de A.T. HERTIG et
M. HERTIG (1927). Mais, outre ses difficultés de réalisation (1), cette méthode
présentait à nos veux un inconvénient maieur, celui de ne rendre compte que
très imparfaitement des processus naturels d’infestation. En effet, en 1963.
M. HERTIG et E. MACCONNEL avaient pu démontrer à l’aide de souches améri¬
caines (Leishmania brasiliensis s. J.) que toutes les espèces de Phlébotomes étaient
expérimentalement réceptives. Comme dans les expériences identiques réalisées
avec des souches de l’Ancien Monde, l’infestation « antérograde » s’observait
dans 80 % des cas (2).
Les résultats de ces recherches, portant sur un nombre considérable d’indi¬
vidus (800 dans le travail de 1963), revenaient à démontrer indirectement
l’importance des facteurs écologiques (en particulier éthologiques) dans la trans¬
mission des leishmanioses. Autrement dit, dans un foyer naturel, le rôle de
« vecteur habituel » revenait toujours à l’espèce à la fois la mieux adaptée aux
réservoirs de virus et la plus abondante (forte densité, intrication des biotopes.
coaptation trophique).
En ce qui concerne le foyer leishmanien du sud de la France, les problèmes
d’abondance relative et de préférence trophique du vecteur avaient recu une
réponse satisfaisante. Il restait donc à réaliser l’infestation directe sur le réser¬
voir habituel, en l’occurence le Chien.
Au demeurant, les exemples de tels travaux abondaient dans la littérature.
Ainsi, aux Indes. S.R. CHRISTOPHERS, H.E. SHORTT et P. J. BARRAUD avaient
réussi, dès 1925, à infester Phlebotomus argentipes sur un Homme atteint de
Kala-Azar. CW. VOUNG et M. HERTIG (1926) avaient fait de même en
Chine, avec Phlebotomus chinensis, Trois ans plus tard, l’agent du bouton
d’Orient était transmis à Phlebotomus sergenti par S. ADLER et O. THEODOR.
De leur côté, en 1930 et 1931. L. PARROT, A. DONATIEN et F. LESTOQUARD
avaient infesté Phlebotomus perniciosus sur un Chien leishmanien. Au cours de
leurs importantes recherches sur le Kala-Azar méditerranéen, réalisées princi¬
palement de 1930 à 1934. S. ADLER et O. THEODOR étaient parvenus à infester
de nombreuses espèces de Phlébotomes, en particulier Phlebotomus perniciosus
et Phlebotomus major sur le Chien et Phlebotomus perniciosus sur l’enfant.
De même en 1955. M. P. DEANE et LM. DEANE au Brésil, expérimentaient
avec succès sur l’Homme, le Chien et le Renard des savanes (Lycalopex vetulus).
avec Phlebotomus longipalpis.
Dans le « midi » méditerranéen une telle étude s’imposait. Toutefois, en
raison des dificultés déjà signalées, il était préférable d’opérer non pas au
laboratoire mais sur le terrain, aux heures d’activité maximale de Phlebotomus
189
ÉPIDÉMIOLORIE DES LEISHMANIOSES
Une première tentative était réalise le 9 juillet 1966, à La Borie¬
Nouvelle (Hérault, alt, 300 m).
Ce jour pois ipstllons tua pigcempotiquice aur ln tereplein boustant L
village. Un Chien leishmanien (Rex) présentant un pitvriasis généralisé avec dépila¬
tion et pachydermie (présence de Leishmanies dans la peau de l’abdomen et du
museau), est placé dans le piège avec une centaine de Phlebotomus ariasi 9 capturés
sur les murs quelques minutes auparavant. Le lendemain, les Phlébotomes gorgés
sont recapturés et mis en pots de conservation. Un lot équivalent, mais placé direc¬
tement en pots dès la capture, sert de témoin.
Le 2I-VI, c’est-à-dire 12 jours après, les individus sont disséqués. La tête.
détachée du thorax par traction, est écrasée entre lame et lamelle, dans une goutte
d’eau salée isotonique. La préparation est immédiatement examinée au microscope
(obiect. Leitz 40). Le lot témoin, comportant 61 Phlebotomus ariasi 8, ne contient
aucun parasite; par contre, dans le lot de 30 Phlebotomus ariasi e gorgés sur le
Chien leishmanien, deux individus (5.6 %) sont porteurs de Leptomonas typiques.
longs et mobiles.
Une deuxime srie dipfestarions realisee en juillet 1968 permetait de
iuger des diff́rences de pouvoir infestant selon la forme de leishmaniose.
SNTHESE EPIDÉMIOLOGIQUE
181
« Du 19 au 27 jillet 1965 puisieurs lois de Phlebotomus griast sont mis à
gorger sur un Chien (Black) présentant une forme mineure de leishmaniose (furfur
discret, état général conservé, absence de parasite dans les frotis cutanés). Sur 11
Phlebotomus ariasi disséques 10, 13 et 15 jours après l’infestation, un seul exemplaire
Presentait quelqnes Leptomonay, localises upiquement dans l’intestin antérieur ".
FIG, 193 — Schna ihorique du cycte leismanen cn Cévemnes
Certains circuits, habituellement utilises par le parasite, sont indiques en traits pleins. D’autres
hypothétiques ou peu probables, sont figurés en traits discontinuis. Le vocable de « réservoil
primaire » que l’on aurait pu appliquer au Renard n’est pas employé car l’indépendance du
cycle domestique et du cycle sauvage n’est pas prouvée
182
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Il semble donc que tous les animaux leishmaniens ne soient pas également
« infestants » pour les Phlébotomes. Au cours des poussées évolutives avec
hémocultures positives ainsi qu’en période de grande infestation cutanée, la
probabilité d’infestation est très certainement maximale. Une telle constatation
ajoute une variable supplémentaire à l’équation déjà complexe des leishma¬
nioses.
DÉLIMTATION
DU FOYER LEISHMANIEN CEVENOL
Au cours des précédents chapitres, nous avons mis en évidence les corré¬
lations, sinon les liaisons de causalité, existant entre la densité du vecteur,
Phlebotomus ariasi, et les caractéristiques bioclimatiques et écologiques des
zones à forte endémie leishmanienne. A ce titre, nous avons retenu comme
territoires privilégiés les contreforts méridionaux du Massif Central (Caroux.
Montagne Noire Orientale. Cévennes), et singulièrement les étages de la forêt
d’Veuses montagnarde, de la forêt mixte d’Yeuses et de Chènes pubescents et
de la forêt homogène de Chênes pubescents.
Partant de ces données, nous avons pu tracer assez fidelement les limites
géographiques du foyer en utilisant les cartes de végétation de H. GAUSSEN et
P. REY (carte 2). En altitude, ces limites correspondent à la bordure inférieure
de la forêt de Chènes sessiles (Quercus sessiliflora). Vers la plaine, les fron¬
tières s’estompent insensiblement dans la chénaie d’Veuses de garrigue. Cà et
la, quelques micro-climats privilégiés (versants nord, vallées) permettent toute¬
fois l’installation de foyers ectopiques plus ou moins actifs (Costière nimoise,
Ŝte).
Par la suite, la planimétrie des diverses surfaces nous a permis de chiffrer
approximativement l’étendue des différentes zones endémiques. Ainsi, dans les
Cévennes méridionales, les territoires à forte endémicité (« leishmanjose
stable »), constitués par les hauts bassins des fleuves côtiers et de leurs
affluents (cf, cartes 1 et 2), couvrent environ 5 000 Km° de la Margeride au
nord-est, à la Montagne Noire au sud-ouest. De part et d’autre, les territoires à
faible endémicité (« leishmaniose instable ») s’étendent sur 10 000 Km2, de la
vallée du Rhône à l’est aux Corbières à l’ouest (limites supérieures de l’étage du
Chêne pubescent de montagne, étages de l’Yeuse de plaine et du Pin d’Alep).
Au surplus, l’exploitation de ces mêmes cartes a permis le dépistage de
foyers méconnus car plus discrets ou tout au moins révéles uniquement par
l’endémie canine, tels que le fover caussenard de la vallée du Tarn (Millau ¬
St-Affrique). Un tel résultat n’est pas pour étonner lorsqu’on réalise que la
végétation spontanée, véritable intégrateur du milieu, représente l’expression
la mieux équilibrée et la plus stable des divers facteurs écologiques. Cartogra¬
phier la végétation revient en définitive à matérialiser dans l’espace la résultante
de ces facteurs. Et précisément, ne savons-nous pas à présent que certains
d’entre eux conditionnent aussi le développement des populations de vecteurs et
de réservoirs de virus, c’est-à-dire assurent in fine l’entretien de l’endémie.
Ainsi délimité, le fover leishmanien présente un certain nombre de parti¬
cularités dynamiques qui méritent d’être précisées:
184
ÉPIDENIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Pa 100 — La laute vale de P’Hérault aux envions de Valeraugue (Gard), station
optimale de Phlebotomus ariasi Tonnoir. Le long des berges prairies de fauche plantées
de pommiers. Sur les pentes au-dessus des «traversiers», la foret mixte de Chènes verts
(Qorces e) et e Chenes pomes (Ougrets Pdesem) Par phaes l Ghuuimncgaie
ce L19 — Rotuienag déut at S8m vilue de 23 hiNiants
situé sur le cours moyen de l’Orb. Un des centres actifs de leishma¬
po cone phueus  e No (er mhmntiE  t ° dpue


SyNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE
185
1° Les foyers élémentaires, que la carte thématique (carte 2) semble nette¬
ment isoler, sont en réalité étroitement dépendants. En efet, d’importantes
communications peuvent s’établir à tout instant grâce aux « anastomoses éco¬
logiques » que constituent les confluents de vallées et les cols de basse altitude
Il n’est pas jusqu’aux transports actifs (divagations) ou passifs (chasse) de
Chiens leishmaniens qui ne puissent contribuer à ce processus.
2° On objecte parfois que certains micro-foyers (bassins miniers) doivent
leur existence à l’apport plus ou moins régulier de Chiens parasités venant de
régions endémiques du Maghreb. Une fois encore rappelons qu’une telle occur¬
rence n’est pour rien dans la permanence de l’endémie. La zoonose trouve sur
place les conditions écologiques nécessaires et sufisantes à son fonctionne¬
ment autonone et indéfini. L’exemple des fovers de l’Orb et de l’Hérault.
actuellement les plus actifs et cependant privés de toute alimentation exogène.
est significatif à cet égard.
3° Le « niveau d’endémicité » des divers micro-foyers leishmaniens du
sud de la France n’est pas immuable mais soumis à d’importantes fluctuations
temporo-spatiales, fluctuations que l’on observe d’ailleurs dans la plupart des
autres zoonoses. Au surplus, ces pulsations ne sont pas toujours synchrones et
tel secteur sérieusement touché pendant plusieurs années paraitra s’éteindre
cependant qu’un secteur voisin, jusque là quiescent, se manifestera à son tour.
Quant aux causes profondes du phénomène, on en est pour l’instant réduit à
des hypothèses. De nombreux facteurs doivent certainement intervenir concur¬
remment, par exemple, les fluctuations climatériques des populations de Phlé¬
botomes, le relâchement des contrôles sanitaires, les bouleversements sociaux
(guerre de 1939-45) et l’apport de sujets réceptifs (tourisme).
COROLLAIRES PROPHYLACTIQUES
Ainsi, dans le sud de la France et plus particulièrement en Languedoc¬
Roussillon, Phlebotomus ariasi se comporte comme le principal, sinon l’unique
vecteur des leishmanioses humaines et animales (fig, 108). Il doit ce rôle pri¬
vilégié à son abondance absolue dans l’aire d’endémie (Cévennes. Montagne
Noire. Espinouse). Son anthropozoophilie, en particulier son attirance pour le
Chien, et son exoendophilie en font, par ailleurs, un excellent « vecteur de
liaison » (Chien  Renard. Chien  Homme).
C’est donc essentiellement contre cette espèce que doit être dirigée la
lutte. Toutefois, en raison même de son ubiquité écologique et de son IHIKE
vention dans un éventuel cycle selvatique « Phlébotome e- Renard », on ne
saurait prétendre à l’éradication de la zoonose.
Pour être efficaces dans les limites de la rentabilité, les opérations doivent
porter sur des objectifs limités tels que les fermes isolées, les villages et les
abords des villes.
Sur le plan pratique, on poura utiliser, séparément ou conjointement, les
pulvérisations murales de DDT (caves, chenils, bergeries, clapiers, poulaillers)
et les brouillards d’HCH ou de dérivés organo-phosphorés (aérosols thermiques).
Les traitements seront réalisés au cours de la saison chaude. Il est recommandé
d’effectuer les pulvérisations murales peu de temps après les premières éclosions
(mai, juin). Les opérations de « fogging » auront lieu de préférence en période
de pleine activité imaginale, c’est-à-dire du 15 juillet au 15 août. Dans ce cas.
les applications seront faites le soir entre 21 et 24 heures par temps calme
et chaud.
Les limites de la zone à traiter seront tracées, en première approximation,
à partir de la carte de végétation (carte 2). Nous pensons inutile d’intervenir à
l’étage de la forêt d’Yeuses de plaine où la leishmaniose, épidémiologiquement
« instable », ne se maintient vraisemblablement pas sans l’apport constant du
réservoir canin venu des étages sus-jacents (chénaie mixte et chénaie cadu¬
cifoliée).
A ce prix les leishmanioses humaines et canine régresseront rapide¬
ment par la seule utilisation des techniques imagocides (1). En faveur d’une
telle option logistique plaident d’une part l’instabilité de l’enzootie canine.
due à la basse fréquence de l’infestation leptomonadienne des vecteurs,
d’autre part la grande « sensibilité de base » de ces mêmes vecteurs aux insec¬
ticides organo-phosphorés et organo-chlorés (F. JACUSIEL, 1947. G. D’ALESSAN¬
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Il va de soi qu’une telle orientation tactique ne saurait justifier l’abandon
des mesures de contrôle sanitaire spécialement dirigées à l’ençontre du réservoir
canin,. A ce propos, la création d’un organisme pluridisciplinaire, chargé
d’intégrer les différents modes de lutte, serait éminemment souhaitable.
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ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
INDEX ALPHABETIQUE
DES GENRES ET ESPECES CITÉS
Acomys sp.: n. 155.
Adlerius Nitzulescu, 1931: p. 21, 73, 74.
Angiostrongylus vasorum (Raillet, 1866): p. 158.
Apodemus flavicollis (Melchior, 1834): p. 123, 156, 157.
Apodemus sylyvaticus (L., 1758): p. 114, 123, 156, 157, 158.
Arbuus qnedo L., 1753: p. 89.
Arctostaphylos uva-tursi (L., 1753): p. 118.
Arvicanthuis sp. : p. 155.
Arvicola sapidus Miller, 1908: p. 156.
Babesia missiroli Biocca et Coradeti, 1952: p. 158.
Bruchomyia Alex, 1920; p. 21.
Burus sempervireus L., 1753 : p. 118.
Canis qureus L. 1758: p. 128, 161.
Canis tamiliaris L., 1758: p. 114, 157.
Canis lupus L., 1758: p. 128.
Citellus éitellus dauricus (Brandt, 1844): p. 141.
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780): p. 156.
Crithuidia Léger, 1902: p. 141.
Crithidia fasciculata (NowY, MacNeal et Torrey, 1917): p. 144.
Crithidia oncopelti (Noguchi et Tilden, 1926): p. 142, 144.
Crocidura russula (Hermann, 1780): p. 156.
Ctenocephalides canis (Curtis, 1826): p. 20.
Flaphe longisima (Laurenti, 1768): p. 114.
Eliomys quercimus (L., 1766): p. 113, 114, 156, 157, 138, 175.
EmpIsa papatasi Maret, 1913: p. 125.
Entontophuhora sp. : p. 124, 125.
Frica arboroa L., 1753: p. 89.
Erinacens guropaeus L., 1758: p. 156, 157.
Fclis catus L, 1758: p. 157.
Fennecus zerda (Zimmermann, 1780): p. 161.
Frarinus orycarpa Wlla, 1806; p. 115.
Gonetta geneta (L., 1758): p. 156.
Ghis glis (L. 1766): D. 114, 156, 157, 175.
Grassomvia Theodor, 1958: p. 60.
218
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
Hepatozoon Miller, 1908: p. 158.
Hepatozoon cantis (lames, 1905): p. 158.
Lacerta muralis (Laurenti, 1768): p. 67, 155, 158.
Lacerta viridis (Laurenti, 1768): p. 114.
Larroussius Nitzulescu, 1931: p. 21, 74, 78, 82, 88, 89.
Leishmania Ross. 1903: p. 140, 141.
Leishmania brasiliensis Vianna, 1911 : p. 13, 179.
Leixhmania donovani (Laveran et Mesnil, 1903): p. 13, 144.
Leishmania guvanensis (Floch, 1953): p. 13.
Leishmania mexicana (Biagi, 1953): p. 13.
Leishmaniu peruviana Velez, 1913: p. 13, 155.
Leishmania tarentolae Wenvon, 1921: p. 66, 158.
Leishmania tropica (Wright, 1903): p. 13, 144, 155.
Linognathus setosus Olfers, 1916: p. 20.
Lutzomyia gomegi (Nitzulescu, 1931): p. 71.
Lycalopey vetulus (Lund, 1848): p. 129, 179.
Martes foina (Erxleben, 1777): p. 156, 157.
Martes martes (L., 1758): p. 156.
Masxtophorus muris (Gmelin, 1790): p. 122.
Melcs mncles (L, 1758): p. 156, 137, 138.
Mus musculus L., 1758: p. 156, 157.
Mustela nivalis L., 1766: p. 156, 157, 158.
Mustela purorius L. 1758: p. 156, 157.
Nemopalpus Macquart, 1838: p. 21.
Newsteadia França, 1919: p. 21.
Oryctolagus cuniculus (L., 1758): p. 114.
Paraphlebotomus Theodor, 1948: p. 21, 72, 73.
Phlebotomus Rondani, 1840: p. 21, 28.
Phlebotomus alevandri Sinton, 1928: p. 72.
Phlebotomus antennatus Neystead, 1920: p. 60.
Phlebotomus argentipes Annandale et Brunetti, 1908: p. 175, 178, 179.
Phlebotomus ariasi Tonnoir, 1921: p. 12, 21, 28, 30, 32, 33, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42.
44, 49, 54, 55, 38, 74, 75, 82, 86, 87, 88, 90, 160, 165, 166, 167, 168, 172, 173.
175, 177, 178, 179, 180, 181, 183, 187.
Phlebotomus bergeroti (Parrot, 1934): p. 28, 68, 70, 71.
Phlebotomus canaaniticus Adler et Theodor, 1931: p. 73.
Phlebotomus chadli Rioux, Juminer et Gibily, 1966: p. 89, 91.
Phlebotomus chinensis Newst, 1916; p. 21, 74, 179.
Phlebotomus dubosçai Neveu Lemaire, 1906: p. 28, 68.
Phlebotomus larroussei Langeron et Nitzulescu, 1931: p. 73, 74.
Phlebotomus larroussei canaaniticus (Adler et Theodor, 1931): p. 73.
Phlebotomus legeri Mansion, 1913: p. 78.
Phlebotomus longipalpis Lutz et Neiva, 1912: p. 99, 177, 179.
Phlebotomus lusitanieus França, 1918; p. 78.
Phlebotomus major Annandale, 1910: p. 21, 41, 78, 93, 105, 109, 179.
INDEX ALPHARÉTIQUE DES GENRES ET ESPÈCES cITÉS
219
Phlcbotomus masciti Grassi, 1908: p. 12, 21, 30, 33, 37, 40, 42, 44, 53, 54, 55, 56, 73.
78, 82, 86, 112, 120, 166, 167, 173.
Phlebotomus minutux Rondani, 1843: p. 21, 39.
Pllebotomus minutus africanus Newstead, 1912: p. 59.
Phlebotomus minutus fallax Parrot, 1920: p. 59.
Phlebotomus minutus meridionalis Pierantoni, 1924: p. 59, 60.
Phlebotomus minutus signatipennis (Newstead, 1920): p. 59.
Phlcbotomus miontana Sinton, 1924: p. 105.
Phlebotomus nigerrimus Newstead, 1911: p. 78.
Phlebotomus popuasi (Scopoli, 1786), p. 12, 31, 28, 54, 53. 38, 68, 72, 195, 106, 112.
118, 125, 167, 177, 179.
Phlebotomus parroti (Adler et Theodor, 1927): p. 59.
Phlebotomus parroti italicus Adler et Theodor, 1931 : p. 59, 60.
Phlebotomus parroti sardous Bogliolo, 1934: p. 59, 60.
Phlebotomus perfilieui Parrot, 1930: p. 78, 109, 1 12.
Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911: p. 12, 21, 28, 30, 32, 33, 37, 40, 41, 54, 33.
38, 65, 67, 71, 73, 74, 75, 78, 88, 39, 90, 104, 106, 103, 12, 113, 118, 120, 122.
123, 166, 167, 173, 179.
Phlebotomus perniciosus legeri (Mansion, 1913): p. 78, 118.
Phlebotomus perniciosus nigcrrimus (Newystead, 1911): p. 78.
Phlebotomus perniciosus nitzulescui Simitch, 1932: p. 73.
Phlebotomus perniciosus tobbi Adler. Theodor et Lourie, 1930: p. 78, 81, 82.
Phlebotomus roubaudi Newstead, 1913: p. 68.
Phlebotomus sercenti Parot, 1917: p. 21, 28, 35, 38, 69, 73, 73, 168, 179.
Phlebotomus cergenti saevus Parrot et Martin, 1939: p. 72.
Phlebotomus signatipennis Newstead, 1920: p. 59, 60.
Phlebotomus sauamipleuris dreyfusi Parrot, 1933: p. 60.
Phlebotomus theodori Parrot, 1942: p. 60.
Phlebotomus tobbi (Adler. Theodor et Lourie, 1930): p. 81, 82.
Phlebotomus vesuvianus Adler et Thcodor, 1931: P. 73.
Phillyrea L., 1754: p. 173.
Pinus laricio Poiret, 1804: p. 117.
Piroptasma sp. : p. 158.
Prophlebotomus Franca et Parot, 1921 : p. 21.
Quereus llex L., 1753: p. 89, 118, 172, 173.
Qucrcus mirbecki Durieu, 1847: p. 89.
Quercus pubescens Willd, 1796: p. 172, 173.
QOucrcus sessiliffora : p. 173, 183.
Quercus suber L. 1753: p. 66 89.
RaLus norvegicus (Bertenhout, 1769): p. 156, 137.
Ratus rattus (L, 1758): p. 114, 156, 157, 158.
Rhinolophus sp.: p. 114.
Rhipicephalus sanguineus Latreille, 1804: p. 20, 173.
Rictularia proni Seurat, 1915: p. 123.
Sciurus vulgaris L., 1758: p. 1536, 175.
220
ÉPIDÉMIOLOGIE DTS LEISHMANIOSES
Sergentomyia Franca et Parrot, 1920: p. 21, 23, 28, 59.
Sergentomyia africana (Newstead, 1912): p. 59.
Sergentomyia antennata (Newstead, 1920): p. 60.
Sergentomyia arpaklensis (Perfiliew, 1933): p. 179.
Sergentomyia clydei (Sinton, 1928): p. 60.
Sergentomyia dreyfussi (Parrot, 1933): p. 60.
Sergentomyia fallax (Parrot, 1921): p. 60.
Sergentomyia grekovi (Khodukin, 1929): P. 71.
Sergentomyia minuta minua (Rondani, 1843): p. 12, 21, 28, 30, 33, 39, 40, 41, 42, 44.
53, 54, 55, 36, 59, 63, 68, 71, 86, 88, 117, 122, 163, 198.
Sorgentomyia minuta parroti (Adler et Theodor, 1927): p. 60, 61, 63, 66, 68, 106, 168.
Sergentomyia sauamipleuris (Newstead, 1912): n 60
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INDEX ICONOGRAPHIQUE DES ESPECES
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Babesia misiroli Bioca et Coradeti, 1932, fig, 27.
Entomophthora sp.: fig, 34, 83.
Hepatozon canis (James, 1905): fig, 90.
Feisimouta dorotant (Laveran et Mesni, 1905): ie 92 93
Mastophorus puris (Gmelin, 1790): fig, 82.
Phlelotomues ariasi Tomnoir, 1921: fig, 10, 12, 15, 1%4 16, 17, 19, 24, 36, 37, 31, 38, 59
60, 61, 62, 62 bis, 62 ter, 63, 65, 66, 67, 68, 69, 70 71, 72, 73, 74, 75, 76, 77.
79, 30, 32, 83, 104, 108, 109.
Phlebotomus bergeroti (Parrot, 1934): fig, 45, 46.
Phlebotomus duboscai Neveu-Lemaire, 1906: fig, 45, 46.
Phlebotomus masciti Grassi, 1908: fig, 14 bis, 17, 37, 49, 37.
Phlebotomus papatasi (Scopoli, 1786): fig. 14, 17, 36, 37, 45, 46, 48.
Phlebotomus perfiliewi Parrot, 1930: fig, 80.
Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911 : fig, 12, 14, 17, 37, 31, 54, 54 bis, 55, 56, 57.
59, 60, 74, 77, 104.
Phlebotomus perniciosus tobbi Adler, Theodor et Lourie, 1930: fig. 51, 32, 33.
Phlebotomus sergenti Parot, 1917: fig, 17 bis, 17, 36, 37.
Sergentomia mnuta minua (Rondani, 1843): fig. II. 14bis, 17, 24, 36, 37, 38, 39.
40, 71, 42, 43, 44, 75 104.
Sergentomyia minuta parroti (Adler et Theodor, 1927), fig, 39, %4.
Trypqnosoma pestanai Bettencourt et Franca, 1905 : fig, 98.
LES VECTEURS
— Etholooie.......
TABLE DES MATIERES
Page
PRÉFACE
AVANT-PROPOS
INTRODUCTIOR
13
19
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET MÉTHODES D’ÉCHANTILLONNAGE DES
Phlebotominde................
21
— Rappel morphologique...........................
22
— Méthodes d’échantillonnage........
30
IDENTIFICATION DES Phlebotominde DE FRANCE ...........
53
53
— Techniques de montage...................
3 33721
— Clés dichotomiques des espèces françaises de Phleboto¬
53
minde............
ANALYSE SYSTEMATIQUE ET ÉCOLOGIQUE DES ESPÈCES FRANCAISES
Sergentomyia (Sergentomyia) minuta (RONDANI, 1843)
pE Phlebofominde...................................
59
59
— Identification..............
61
63
- Malformation.............................
— Chorologie........
63
63
E Ethologie..........
Parasitisme
68
— Phlebotomus (Phlebotomus) papatasi (SCOPOLL, 1786)
68
69
-— Identificatiop..............................
— Répartition francaise.......................
75
7
- EthOlOgie ................................
— Phlebotopus (Paraphlebotomus) sergenti PARROT, 1917:
12
— Phlebotomus (Adllerius) masciti GRASSI, 1908.......
73
74
-— Identification..............................
75
- Chorologie.........
72
- Ethologie................................
78
Phlebotomus (Larroussius) perniciosus NEWSTEAD, 191 1.
82
-— Identification...............................
82
- ChOTOIOgle ............................
86
223
ÉPIDÉMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES
— Phlebotomus (Larroussius) ariusi TONNOIR, 1921.......
88
- Identification.....
85
96
-— Malformation.......................
96
— Chorologie.....
105
— Ethologie......
— Parasitisme..................
12%
LES HOTES VERTÉRRES..
127
130
LE CHIEN, G RÉSERVOLR DOMESTIQUE »
130
— Méthodes de d́pistape....
— Localisation géographique.....
148
152
— « Classes sociales » et prévalence de la leishmaniose canine
153
DÉPISTAGE DES « RÉSERVOIRS SELVATIQUES » .
SYNTHÈSE ÉPIDÉMIOLOGIQUE..
163
165
INDIVIDUALISATION DE L’ESPÈCE VECTRICE................
D IHITGTIoN DI FoyE Lgtsntovins cevot
183
187
COROLLAIRES PROPHYLACTIQUES........................
189
BIBLIOGRAPHIE
INDEX ALPHABÉTIQUE DES GENRES ET ESPECES CITÉS
217
INDEX ICONOGRAPHIQUE DES ESPÈCES
221
LRINIRE LQUIS-TEAN: 95-68
Pobligstioas gcionitiquo
et titdraitos
D8t lol r 319: 1969
BÉTERENCE.
3
5495449
LIRRAIRIE DES FACULTES DE MEDECINe
ET DE PRARMACIE
174, Bd. St-Germain, 15280 Paris. Cedex 06
2
PHIX.
2%
ANNÉE:
LN AR N
éDTEUR.
LN CE RIM
BAYON:.
INSTITUT NATIONAL DE LA SANT́
ET DE LA RECHERCHE MEDLCALE
2. RUE LTONIONAL, :
AR1S-X Y 1
28832-84