MINISTERE DE LA SANTE PUBLIQUE ET DE LA POPULATION
MONOCRAPHIE
DE
L’INSTITUT NATIONAL D’HYGIENE
N° 28
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES
DES GRAISSES ALIMENTAIRES
P A R I S
19 6 3
VIRTVTE DVCE CO
MITE FORTITVDINE
COLLEGIVM CIVILE
AD SANTIAIEIN
Symposium organisé par le Professeur G. CLEMENT
Dion, 26, 27 octobre 1962.
MINISTERE DE LA SANTE PUBLIQUE ET DE LA POPULATION
MONOGRAPHIE
DE
L’INSTITUT NATIONAL D'HYGIENE
N 28
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES
DES GRAISSES ALIMENTAIRES
PA R I S
1 9 6 3
VIRTVTE DVCE CO-
MITE FORTITVDINE
COLLEGIVM CIVILE
AD SANTTATEM
Synposium oraanisé par le Professeur G. CLEMENT
Dion, 26 27 octobre 1962
dans le cadre du certificat de Biologie appliquée à la nutrition (option nutrition)
Travaux subventionnés par le Comité de Nutrition de la Délégation générale
à la Recherche Scientifique et la chambre syndicale de la Margarinerie
MONOGRAPHIES DE L’INSTITUT NATIONAL, DHYGIENE
Vente des publications à l’Institut National d’Hygiène.
3, Rue Léon Bonnat, PARIS (16e) - AUTEUIL : 32-84
(numéro de chèque postal : Institut National d’Hygiène, 9062-38 Paris).
N° 1. - Documents statistiques sur la morbidité par cancer dans le monde, par
P. F. DENOIX, Paris 1953. — Epuise.
N° 2. - L'économie de l’alcoolisme, par L. DEROBERT, Paris 1953. - Epuisé.
N° 3. - Mortalité urbaine et rurale en France en 1928, 1933 et 1947, par Ch CANDIOTTT
et M. MOINE, Paris 1953. - Prix : 9 F.
N° 4. - Contribution à l’étude de l’anophélisme et du paludisme en Corse, par
C. TOUMANOFF, Paris 1954. - Prix : 12 F.
N° S. -— De la diversité de certains cancers, par P. F. DENOR, Paris 1954. - Epuisé.
N° 6. - La lutte préventive contre les maladies infectieuses de l’homme et des animaux
domestiques au moyen des vaccins, par G. RAMON, Paris 1955. - Prix : 12 F.
N° 7. - Etudes de socio-psychiatrie, par H. DUCHENE et coll., Paris 1955. - Prix: 9 F.
N° 83. - Rapport sur la fréquence et la sensibilité aux insecticides de pediculus humanus
humanus K. Linnaeus, 1758 (anoplura) dans le sud-est de la France, par
R. M. NLCOLL, Paris 1955. -— Prix : 9 F.
N° 9. - Etude sur la maladie de Bouillaud et son traitement, par J. CHEVALLIER,
Paris 1956. - Prix : 11 F.
N° 10. - Baport d’enquête sur la réadaptation fonctionnelle des adultes en France, par
H. G. POULIZAC, Paris 1956. - Prix : 10 r.
N° 11. - Etude pour l’établissement de rations alimentaires pour le tuberculeux en sana¬
torjum, par F. VINIT et J. TRÉMOLIERES, Paris 1957. - Prix : 12,50 r.
N° 12. - Le cancer chez le noir en Afrique française, par P. F. DENOI et J. R. SCHLUM¬
BERGER, Paris 1957. -— Prix : 15 F.
N° 13 - Broncho-pneumopathies à virus et à rickettsies chez l'enfant, par R. SOHIER.
M. BERNHEIM, J. CHAPTAL et M. JEUNE, Paris 1957. -— Prix : 13 F.
N° 14. - L’assistance psychiatrique aux malades mentaux d’origine nord-atricaine musul¬
mane en métropole, par G. DAUMEZON, Y. CHAMPION et Mme J. CHAMPION¬
BASET, Paris 1957. - Drix : 12 F.
N° 15. - Documents statistiques sur l’épidémiologie des infections typho-paratyphoidiques.
de la poliomvélite et des brucelloses en France en 1954 et 1955, par
P. CHASSAGNE et Y. GAIGNQUX, Paris 1958. -— Prix : 11 F.
N° 16. - La pathologie régionale de la France, Tome L. Régions du Sud et de l’Ouest.
par R. MAROT, Paris 1956. - Prix : 35 F.
N° 17. - La pathologie régionale de la France, Tome I. Régions du Nord, de l’Est ett
du Centre, par R. MAROT, Paris 1958. -— Prix : 34 F.
N° 18. - De la destruction des bactéries par la chaleur - Etude de l’etticacité de la
pasteurisation du lait, par A. NEVOT, Ph. et J. LAFONT, Paris 1958.
Prix : 14 F.
N° 19. - Le cancer au Moyen-Orient (larael et tran), Donnes dpidémiologiques, par
C. LAURENT et J. LEGUERINAIS, Paris 1960. - Prix : 13 F.
N° 20. - Problèmes posés par la définition des aliments, par l’Unité de Recherche de.
Nutrition humaine de l’Institut National d’Hygiène, Paris 1960. - Prix : 15 F.
N° 21. -— Accidents du travail et facteur humain, par H. G. POULLZAC, Paris 1960.
Prix : 18 F.
N° 22. - Enquête sur les enfants et les adolescents atteints d’infirmité motrice, par
F. ALISON, J. FABIA et J. RAYNAUD, Paris 1961. - Prix : 11 F.
N° 23. - Lhospltalisation des entants, Etude de pédiatrie sociale dans l’agctomeration
parisienne, par P. STRAUS, Paris 1961. - Prix : 16 F.
N° 24. - Méthodes paychologiques, pédagogiques et sociales en psychiatrie infantile.
sous la direction de G. AMADO, Paris 1961. -— Prix : 19 F.
N° 25. - Epidémiologie et prophylaxie de la variole. Etude des incursions de la variole
à Paris au cours des vingt dernières années, par J. BOYER et A. ROUSSEL.
paris 1962. - Prix : 9, 50 F.
N° 26. - Le cancer au Moyen-Orient. IL. Turquie et Liban. Données épidémiplogiques.
par C. LAURENT et J. LEGUERNAIS, Paris 1962. - Prix : 16 F.
N° 27. - La recberche médicale en 1961 (rapport d’activité), par J. P. BADER, Paris
1962. -— Prix : 15 F.
Cette monographie est constituée par les rapports présentés au
cours du Symposium organisé par le Pr G. CLÉMENT à DLION, les
26 et 27 Octobre 1962, dans le cadre du certificat de biologie applique
à la nutrition (option nutrition). Les travaux ont été subventionnés par
le Comité de nutrition de la Délégation générale à la recherche scienti¬
fique et par la Chambre syndicale de la margarinerie.
Voici, dans l’ordre de leur présentation, les exposés et discussions
des participants à ce colloque :
— CI RICHIR et H. DUPIN (Dakar)
Athérome et consommation lipidique dans certains groupes de la
population sénégalaise.
L. CHEVILLARD et R PORTET
L’athérome expérimental suivant la température de l’élevage. Revue
des particularités du métabolisme lipidique et de ses régulations dans
la thermogenèse de réchauffement.
- J. TRÉMOLIERES et M. APTELBAUM
Modifications métaboliques produites par des régimes hyperlipidiques
athérogènes chez le rat.
- 1 POLONOUSLL R NFANTE et M. MALINSKY
Influence d’un apport lipidique alimentaire sur la biosynthèse des
lipides dans le foie de rat.
L MASER L. KBILCAVA K OSANCOYA et M. NERADLOVYA (Prague)
La consommation des graisses en Tchécoslovaquie et ses conséquences
par rapport à la cholestérolémie.
LC HALTON H SARLES C GREUISARD, M. J. PERROT. N. E.
PLANCHE et A. GEROLAMY
Secrétion biliaire et pathogénie de la lithiase biliaire cholestérolique.
— G. CLEMENT et J. CLEMENT.
Sur la digestion et l’absorption des lipopéroxydes.
6
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRASES ALIMENTAIRES
—- J. BAULIN et R. JACQUOT
Valeur nutritionnelle et effets physio-pathologiques des huiles chauftées
à haute température.
E. LE BRETON. C. FRAYSSINET et F. DLUMASSON
Recherches physiologiques et biochimiques concernant l’ingestion de
l’acide élaidique par le rat Wistar.
1 BAUILN C LORTETTE G. CLÉMENT et R. JACQLIOT
Sur les conditions d’incorporation de quelques lipides "’atypiques" aux
graisses de l’organisme.
— A. FRANCOIS, J. FLANZY et C. MATHIEU
Utilisation des matières grasses dans l’alimentation du veau et du
porc. Influence sur la composition des carcasses et des dépôts.
C. MATHTU et P RARRE
Digestion et utilisation par le veau préruminant de laits contenant des
quantités différentes de matières grasses.
S. KUZDZAL-SAVOIE
Etude des acides polvinsaturés de la matière grasse des laits utilisés
dans l’alimentation humaine.
— R. FERON
Problèmes d’information posés par le marché de la margarine.
— C. TROTTMANN
Problèmes d’information et de recherches posés par le marché de
l’puile.
R. BIGORRE
Problèmes d’information et de recherches posés par le marché du
beurre.
INTRODUCTION
J. TRÉMOLIERES
Président du Comité de nutrition humaine et animale
de la Délégation générale à la recherche
Au nom du Comité de nutrition de la Délégation générale à la recher¬
che, je remercie très sincèrement Monsieur le Recteur de l’Université
de Dijon, Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences, qui ont bien
voulu nous accueillir si aimablement et Monsieur le Professeur CLÉMENT
qui a eu toute la charge de l’organisation de notre réunioln
LIAISON RECHERCHE-INDUSTRIE
Le premier objectif du symposium est d'établir une liaison efficace
et une collaboration active entre les groupes de recherche s’occupant
spécialement des problèmes physique-pathologiques que pose l’absorption
des graisses et le secteur professionnel qui a la charge de leur produc¬
tion. Tout d’abord, il doit permettre aux chercheurs de laboratoire
d’exposer les résultats de leurs travaux, en présence des représentants
des secteurs professionnels et économiques intéressés. Il s’agit, en
effet, d’orienter la recherche vers des problèmes dont la solution
comporte des applications pratiques généralement très simples des
travaux de cet ordre ont souvent conduit à des découvertes fondamentales
importantes. Peut-on oublier qu’au départ de la carrière de LAVOISIER
on trouve le concours proposé à l’Académie des Sciences sur l’éclairage
des grandes villes. Bien que son mémoire n’ait pas été primé, il portait
cet exergue prothétique : "la flamme montrera le chemin". De son travail
naquirent les premières notions valables sur les oxydations qui consti¬
tuent la base même de la chimie. Les travaux de PASTEUR eurent pour
point de départ les problèmes posés par la bière et aboutirent à la
découverte de la microbiologie. Ce colloque aura donc atteint l’un de
ses buts essentiels s’il établit un dialogue, une collaboration voulue
entre ceux qui étudient le comportement physio-pathologique des graisses
et ceux qui les produisent, les transforment et les livrent à la consom¬
mation.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
8
LIAISON ENTRE LES DIVERS SECTEURS DE RECHERCHE
Le second but du colloque correspond, sur le plan scientifique, à
l’un des objectifs essentiels du Comité de nutrition de la Délégation
générale à la recherche essentiellement préoccupé d’assurer à l’échelle
nationale la mise en œuvre d’actions concertées unissant les efforts des
divers organismes spécialisés, dans le cadre des divers départements
ministériels, en vue de la solution de problèmes d’intérêts nationaux.
Il s’agit, en particulier, pour nous de la valorisation des denrées
alimentaires
MIEUX DÉFINIR LES VALEURS RÉELLES DES ALIMENTS
Augmenter la production n'est pas un objectif toujours valable. Le
IVe plan prévoit une consommation augmentée de 21 % de calories en
1965, dont 5 % seulement correspondront à l’expansion démographique.
Elle ne pourra être atteinte que si la population consomme davantage ou
s’il y a gaspillage des aliments. Le marché alimentaire français est
quantitativement saturé et c’est qualitativement qu'on doit s’efforcer de
le valoriser.
Par rapport aux revenus des productions industrielles, les ressour¬
ces provenant des productions agricoles sont moins rémunératrices.
Il s’agit donc de donner leur juste valeur aux services rendus par les
aliments en les améliorant le plus possible.
Or, ces services rendus sont complexes. Ils sont nutritionnels.
puisque destinés à assurer une bonne santé; émotifs, parce que sources
d’agrément et de plaisir; sociaux, car ils permettent les échanges
affectifs, économiques, car is nécessitent la présence d’hommes qul
contribuent par leur travail de producteurs à la richesse d’un pays.
Le Comité de nutrition n’a retenu au départ que les services rendus
les plus positifs, c’est-à-dire les valeurs nutritionnelles, dont l’action
sur la santé est primordiale.
La publicité tapageuse faite autour de certains produits, publicité
qui représente à peu près le budget du C. N. R. S., est regrettable.
Il est réconfortant, par contre, de voir les représentants des Chambres
syndicales de la margarinerie, de l’huilerie, de l’Association laitière
française, de l’I. T. E. R. G. et un groupe de laboratoires de recherche
sur la nutrition se réunir, afin de faire le point des travaux qu’ils ont
financés ou effectués. Ces travaux permettront de définir au mieux les
connaissances actuelles, les propriétés respectives des graisses et leurs
relations. Grâce à la Délégation générale à la recherche, l’effort privé
à pu être ainsi quadruplé.
Le symposium fait donc le point des connaissances permettant de
définir les propriétés nutritionnelles des graisses et, par conséquent,
leur valeur en ce qui concerne la santé de l’homme.
POUR UNE MEILLEURE DÉFINITION DES ALIMENTS
INTRODUCTION
EXPANSION DES RECHERCHES EN NUTRITION
Le troisième objectif que le symposium comme le Comité de nutrition
de la Délégation générale ont souhaité atteindre est de donner à la
nutrition une expansion importante.
La nutrition n'est pas, en effet, une discipline universitaire au sens
classique du terme, mais l’application de plusieurs disciplines universi¬
taires au concept de nutrition, qui définit ce qui vit (comme la masse
et l’énergie définissent la matière). Elle à stagné, en France, tant
qu’elle était à l’ombre des chaires universitaires. La création du Centre
national de la recherche scientifique, de l’Institut national d’hygiène et
surtout de l’Institut national de la recherche agronomique l’a fait sortir
de l’ombre.
Le Comité de nutrition, grâce à ses contrats de recherche, dirige
l’orientation de laboratoires de biochimie ou de physiologie vers la
nutrition, et accorde aux directeurs de laboratoires des crédits dont ils
peuvent disposer librement et qui leur permettent d’engager à l’essai
de jeunes chercheurs ou techniciens avant leur entrée éventuelle dans
les cadres plus stables de grands organismes.
Les travaux exécutés sous contrat doivent évidemment être contro¬
lés, mais ce contrôle peut être mal accepté. Le Comité a donc jugél
que la forme la meilleure consistait à présenter en commun les travaux
effectués, ce qui lui permet de disposer des documents indispensables
à assumer en connaissance de cause la tâche qui lui est confiée.
C'est pourquoi, au cours de ce symposium, chacun de nous a exposé
ses travaux et en a proposé de nouveaux; les jeunes chercheurs des
laboratoires ont pris contact avec les chercheurs des autres laboratoires
et échangé leurs idées et leurs techniques. De même, ce qui s’est
effectué en dehors des séances a autant d’importance que ce qui s’est
passé au sein du symposium.
IMPORTANCE DES RECHERCHES
1° L’honnêteté des transactions est liée à la précision des dénomi¬
nations ou des définitions. Une bonne marque est celle qui garantit les
propriétés de ce qu’elle vend.
Il Y a toujours, dans une société, des organismes qui cherchent à
vendre leur production plus cher qu’ils ne consentent à paver celle des
autres. Ces "’escroqueries" ne sont possibles que par une tromperie
sur les noms désignant les objets. : Des dénominations suffisamment
précises peuvent contribuer à l’honnêteté des échanges sociaux et inter¬
nationaux. Un prix sain résulte d’une entente sur les services réellement
rendus par une denrée et les efforts qu’il faut pour la produire. La
dénomination doit rendre compte des valeurs sur lesquelles reposent
les prix.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
10
2° L’alimentation étant à la fois le secteur le plus important des
dépenses familiales (le tiers en moyenne) et le secteur physiologiquement
prioritaire depuis des siècles, les gouvernements sont amenés, par
divers moyens, à fixer ou taxer les prix des aliments de base et à les
lier aux salaires. Ils créent ainsi, chez les producteurs, l'envie
d’échapper à cette limitation des bénéfices. Cette envie les pousse dans
deux voies :
Le premier moyen consiste à réduire la quantité ou la qualité
fournie pour le prix taxé; on garde le nom et le prix, mais on change
ce qu’on met derrière le nom. Le prix du Kilo de pain est fixé, mais
on ne donne plus 1 Ke pour le prix de 1. Kg. Le prix du litre de lait
est fixé, mais le taux de la matière grasse est abaissé.
-— Par le second moyen, on cherche à échapper à la taxe en chan¬
geant la dénomination. Par exemple, un sucre auquel on a ajouté une
trace d’arôme ou de couleur sans valeur, est vendu 2 fois plus cher
car il ne s’appelle plus sucre; une fariné qui a subi un léger chauffage
ou broyage est qualifiée "diététique". Ainsi, le gouvernement maintient
les privilèges de l’ajustement des salaires aux prix des aliments essen¬
tiels, mais les aliments ainsi définis se font de plus en plus rares.
C'est un signe des temps que, légalement, une série de qualificatifs
permet sans effort de faire varier les bénéfices du simple au double :
complet", "de campagne", "naturel", "sans produit, chimique", "de
santé", "de régime", "diététique", "contre le cholestérol", "amaigris¬
sant", "vitalisant", etc. Ces mots, qui ont remplacé un besoin de
garantie par l’origine, recouvrent aussi bien des efforts réels du
producteur qu’un simple artifice verbal. Tout mot porté sur une étiquette
devrait correspondre à une définition légale honnête puisqu’il intervient
dans le prix. Ces mots ont surtout trait aux effets sur la santé, aux
procédés de production et, en particulier, à, l’usage de substances
chimiques. Ils jouent donc sur les qualités médicales et amicales (non
toxiques) des aliments. La position de l’administration décrétant que
tout ce qui fait état d’un effet sur la santé est médicament et que
l’aliment ne doit comporter aucune substance toxique se borne à ignorer
la réalité. Un aliment a toujours un effet "santé" et il comporte toujours
des substances qui, dans certains cas, peuvent être toxiques. Un problè¬
me important est donc posé.
3° Le progrès technique: sait protéger les récoltes, empêcher les
pommes de terre ou les légumes de vieillir, transporter les produits
séchés, mais ces multiples perfectionnements obligent à recolorer, à
réaromatiser, à coller, à utiliser des antioxydants, etc. La dénomination
des denrées, d’après leur origine agricole - comme elle existe encore
dans bien des législations - devient de plus en plus inadaptée. Le lait
n’est plus guère le produit de la traite de la vache; il est deux fois
pasteurisé à 72° ou à 85°, homogénéisé, standardisé en matières grasses
le vin traité dans des ustensiles en fer doit être collé au ferrocvanure
le proqut, ainsi ohenu nest phs identique à celui qui était, traité dans
le bois.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
98
Nous avons donc pris comme substrat des triglycérides purs, sépa¬
rés par chromatographie sur colonne d’acide silicique à partir d’une
huile oxydée. L’IP de ces triglycérides était de 150. Nous les avons
mis à incuber à 37C pendant 1 ) avec, soit de la pancréatine, soit du
suc pancréatique pur de fistule obtenu chez le rat, en présence de
tampon NH. CI-N. OMH, pI., de taurocholate et de chlorure de calcium.
On arrête la lipolyse par addition de quelques gouttes d’HCI 3N. On
extrait les lipides par de l’éther. On etfectue une chromatographie sur
colonne d'acide silicique de l'extrait lipidique.
Figure 3
TG d'huile d'olive oxydée
lipolyse pendant 2h
On constate (fig. III) la formation de di et monoglycérides et d'acides
gras libres. Sur la figure, nous avons porté également les indices de
peroxyde des diverses fractions éluées; on remarque, comme lorsque
nous avons analysé l’huile oxydée qui se trouvait hydrolisée partiel¬
lement, que la fraction de triglycérides non hydrolysés en fin de lipolyse
à aussi un lP assez faible par rapport à celui des autres fractions, des
diglycérides notamment.
des bases vivantes 2
INTRODUCTION
II
4° L’aliment, produit agricole, devient de plus, en plus une produc¬
tion apparentée à celle des produits chimiques. Les distinctions entre
aliment, production de l’agronome, et médicament ou toxique, production
du pharmacien, deviennent de plus en plus inadéquates. Ce ne sont plus
les agriculteurs qui tiennent la place majeure dans le marché des
aliments; ce ne sont plus les pharmaciens qui dirigent l'industrie phar¬
maceutique mais des chimistes et des financiers.
Il a donc paru utile d’étudier comment, aux veux de la science de
la nutrition, apparaissent ces denrées majeures que sont nos matières
grasses.
INFRASTRUCTURE D’UNE DÉFINITION
A notre époque, ce qui n’est pas développement positif d’une connais¬
sance scientifique ou technique risque d’apparaitre académique", surtout
s’il s’agit d’une étude sur le sens des mots.
Cependant, pour qui travaille dans un certain secteur scientifique.
il est plus que jamais vrai qu’une science est avant tout une langue bien
faite, et que faute de cet instrument, ses implications sociales et
économiques risquent de perdre tout sens.
Comme notre but ici est d’aboutir à des définitions favorables à
l’honnêteté du commerce, il est important de noter que ce qui fait le
prix d’une denrée est complexe et en continuelle évolution.
Dans l’Ancien Régime, c’était la propriété de la terre qui était
"rentable" c’est-à-dire source de revenus; au XXe siècle, c'est la
plus-value du travail apporté par l’homme qui seule mérite salaire et
constitue la richesse d’une nation. Dans le monde moderne, c’est
l’exploitation des brevets, des licences, des applications scientifiques
de tous ordres qui tend à devenir la source la plus importante de la
richesse. Ce qui se paie a donc été successivement l’étendue de la
terre cultivable; le temps de travail et actuellement un ensemble de
connaissances et d'astuces techniques, base d’une forme de la puissance.
Pour la première fois dans l’histoire, c’est le génie propre de
l’homme appliqué à la connaissance et à la production qui est devenu
source parfois majeure du revenu. Ce qui jusqu’ici était un luxe aristo¬
cratique, une pure joie de l'esprit, est devenu rentable. Les denrées
marchandes, fruits de la terre qui les produisait et d’une quantité de
travail, prennent ainsi un nouvel aspect, celui de la somme de science
et de technique qu’elles nécessitent et de la plus-value qui leur est
ainsi conférée. Le secteur de la connaissance est devenu monnayable.
Comment cette plus-value, due à la science et à la technique, va-t-elle
passer dans notre vocabulaire, puis dans les lois 2 Quelle serait la
structure d’une académie moderne capable de prendre acte en temps
utile de l'’évolution du sens donné par la société à des mots immuables.
de façon à ce que la législation et l’administration puissent reposer sur
12
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
C’est à la constitution d’un tel groupe que la réunion de DIION a
voulu travailler.
— Je terminerai en rappelant que Dijon est par tradition un "’haut
lieu" du gout. Si l’élégance est parisienne, la gourmandise est dijonnaise.
L’Université de Dijon a donc mis son point d’honneur à donner à la
nutrition une place de choix; elle a même décidé d’adopter la nutrition
anglo-saxonne en l’accommodant au goût local. Elle est la première à
avoir créé officiellement en France deux certificats de nutrition.
C'est à cette heureuse initiative que le symposium, en se réunissant
à Dijon, a voulu rendre hommage.
PREMIÈRE PARTIE
EFFETS PHYSIO-PATLOLOGIQUES
DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
est de 10 à 15 %.
ATHÉROME ET CONSOMMATION UPIDIQUE
DANS CERTAINS GRQUPES
DE LA POPULATION SÉNÉGALAISE
C. RICHIR - H. DUPIN (Dakan)
1. — LA CONSOMMATION LIPIDIQUE
Nous avons etudie à la fois :
— les disponibilités alimentaires en lipides à partir des chiffres de
production (en déduisant les quantités exportées et en tenant
compte des importations) :
— les taux de consommation fournis par les enquêtes alimentaires
quantitatives effectuées au Sénégal au cours des dernières années.
L'étude des disponibilités en lipides, pour l’ensemble du pays, ne
fournit que des renseignements globaux n’avant qu’'une valeur indicative.
La population sénégalaise (évaluée à 3 100 000 habitants en 1960) dispose
d’environ 60 000 tonnes de lipides par an, ce qui donne un chiffre moyen
de 53 grammes par personne et par jour. Sur ces 60 000 tonnes:.
47 700 proviennent de l’arachide.
L’étude de la consommation réelle, par enquête alimentaire quanti¬
tative, permet d’aborder le problème de façon plus précise. Les résultats
de cette étude doivent paraitre dans "Nutritio 8 Dieta"; nous les résu¬
merons brièvement :
1° Le pourcentage des calories d’origine lipidique dans la râtion.
varie beaucoun d'une enquête à l'autre (les taux extrêmes sont 7, 6 %
de calories lipidiques pour un apport moyen de 2 750 calories, et 34, 5 %
dans un régime fournissant 3 084 calories).
2 On est frappe par les différences existant entre milieu urbain et
milieu rural.
Dans les 6 enquêtes urbaines, les calories lipidiques représentent
toujours - à une exception près -— plus de 30 % de l'ensemble; tandis
que dans les 9 enquêtes rurales, la proportion des calories lipidiques
en proviennent.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALMENTARES
16
TARLEAU L
CALORES D’ORIGNE LIPIDIQUE
ENQUETES EN MILIEU URBAIN ET EN MILIEU RURAL
Les lipides totaux, exprimés en grammes par jour et par babitant
varient de 23, 2 g dans le milieu rural qui en consomme le moins.
jusqu’à 118, 2 « pour le citadin qui en consomme le plus. En moyenne:.
la consommation dans les campagnes est de 40 g; dans les villes, elle
est de l’ordre de 100 g.
3° Lorsque pous etudions la nature des lipides de la ration, d’autres
inégalités apparaissent :
— En milieu urbain 70 % ou plus des graisses proviennent de l’huile
d’arachide et de l’arachide elle-même; en milieu rural 35 % seulement
TABLEAU
PLACE DES LIPIDES DANS LA RAT
N ET ORIGINE DES LIPIDES
FTETS PHIYSIO-PATHIOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTARES
18
Le pourcentage des lipides fournis par les céréales et les légumi¬
neuses (autres que l’arachide) montre une différence inverse de la
précédente : 13 % pour les urbains, 47 % pour les ruraux.
- Enfin, les pourcentages moyens des lipides animaux sont bas dans
les deux cas, et voisins - en valeur relative - de 16 ou l’7 %. Mais.
traduits en grammes par jour per capita, les taux sont de 16 g pour
le citadin, et seulement de 6, 8 « pour le paysan. (V. tableau H).
Il apparait ainsi - d’après les enquêtes effectues au Sénégal - que
la consommation lipidique est nettement plus élevée en ville qu’en zone
rurale. Il semble (documents en partie non publiés) que, parmi les
citadins, le pourcentage, des calories lipidiques dans la ration et la
consommation quotidienne moyenne soit moins élevés dans les familles
aisées que dans les familles modestes (l’inverse est observé pour les
protides d’origine animale).
Si l’on excepte les pasteurs (vallée du Sénégal) et les pêcheurs:.
les lipides d’origine animale ne représentent qu’une part modeste des
lipides de la ration.
L. — ÉTUDE DE LA LIPEMIE.
DE LA CHOLESTEROLÉMIE ET, DU LIPIDOGRAMME
CHEZ L’ADULTE DALAROIS BIEN PORTANT
Il faut préciser que, en ce domaine, nous n’apportons pas actuel¬
lement de contribution personnelle. Cependant il a paru utile - pour
présenter un tableau aussi œlair que possible du problèmie "lipides et
athérosclérose au Sénégal" - de suivre ce plan :
— la consommation lipidique;
— L’état humoral lipidique du sujet normal;
— le sujet athéromateux : lésions vasculaires et contexte humoral.
Nous ferons référence au travail fait à l’0. R. A. N. A, il Y a 4 ans
par TOURY, BOCAT et GIORGI (I) et à celui, plus complet, de PAYET.
PILLE, SANKALE, DENE et TRELL (2).
Dans les 2 cas, les examens humoraux ont été pratiqués chez des
Africains bien portants et, à titre de comparaison, chez des Européens
de mêmes âges, venant au Centre de transfusion sanguine comme
donneurs de sang. Voici les résultats : (V. tableau II)
(1) Pull. Soc. Path. Exot., 1989, 52, n° 4, 536-543.
(2) Path, et Biol. Semaine des lopitaux, 1961, 9, 1993-100.
ETETS DES REGIMES HVTERCALORQUES LMERGRAS
1
TABRLEAU II
EXAMENS SANGUINS, SUTETS BIEN PORTANTS
d’après TOURY, BOCAT et GTORGT
d’après PAYET, PILLE et collaborateurs
d'après PAYET, PILLE et collaborateurs
(1) Méthode PEARSON. STERN, colorimétrique.
(2) Méthode pondérale, après digestion à l’alcool bouillant.
(3) Méthode de GRIGAUT.
(4) Méthode de ZILVERSMITT, DAVID, KING.
que les lésions coronaires.
20
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
Ainsi les études faites chez des sujets Européens et Africains de
mêmes âges, vivant à Dakar, ont montré que la lipémie, la cholesté¬
rolémie, le taux des phospholipides étaient plus bas chez l’Africain que
chez l’Européen; que le lipidogramme était peu différent, avec cependant.
chez l’Africain, une légère diminution des 8 -lipo-protéines et une
augmentation des « -lipo-protéines.
LIL. — L’ATHEROME DE L’AFRICAIN SÉNEGALAIS
A. Localisation et type anatomique des lésions
Nous ferons :
— un bref rappel des aspects particuliers de l'athérome que nous
observons à Dakar :
un compte rendu des études anatomiques faites durant l’année 1962
celles-ci concernent surtout les vaisseaux cérébraux.
1) RAPPEL. DES TRAITS CARACTÉRISTIQUES DE L’ATHÉROME
OBSERVE A DAKAR
— Alors que l’athérosclérose-lésion est fréquente et précoce chez
les Sénégalais, les manifestations cliniques, spécialement les phénomè¬
nes d’occlusion artérielle, sont nettement moins fréquentes que chez
l’individu de race blanche.
— Les manifestations cliniques sont presque toujours des accidents
cérébraux, l’infarctus du myocarde est extrémement rare, fait qui
constitue sans doute un des caractères essentiels de la pathologie
vasculaire chez l’Africain.
— Les lésions athéromateuses de l’aorte et des vaisseaux coronaires
débutent à un âge jeune. On peut estimer que la proportion d’aortes
parfaitement normales n'est que de 13 % chez les sujets de 16 à 30 ans
décédés pour une cause quelconque à l’hôpital.
L'atteinte des coronaires est moins fréquente et plus tardive que
celle de l’aorte; les obstructions des coronaires sont extrêmement raresi
les lésions intéressent surtout les petites ramifications (lésions artériolo¬
coronaires).
2) ETUDES FAITES AU LABORATOIRE D’ANATOMIE PATHOLOGIQUE
AU COURS DE L'ANNEE, SUR LES VAISSEAUX CERÉBRAUX
Ces recherches ont porté sur des Sénégalais de race Quoloff. Sérère
ou Toucouleur, décédés dans les hôpitaux de Dakar.
Les observations ont été classées en 4 groupes, selon le type des
lésions. On peut résumer ainsi les faits :
La sénescence vasculaire cérébrale de l'Africain Sénégalais est
de début tardif. Les lésions des vaisseaux cérébraux apparaissent 30 ans
plus tard que les lésions aortiques et une dizaine d’années plus tard
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
2
-— Il semble que l’atteinte des vaisseaux cérébraux évolue ensuite
assez vite chez de nombreux sujets, et peut entrainer des accidents
graves. Il y a donc - d’après les observations actuellement rassemblées
une opposition assez remarquable entre les lésions coronaires précoces,
n’entramant qu’exceptionnellement des accidents du type infarctus, et
les lésions cérébrales, plus tardives mais plus évolutives.
B. Examens humoraux chez l’Africain athéroscléreux
Comme précédemment, nous ferons référence au travail de PAYET,
PILLE et collaborateurs.
— En règle générale, l’athérosclérose ne s’accompagne pas d’hyper¬
cholestérolémie. "L’explication de cette cholestérolémie basse reste
mystérieuse". Même chez les sujets présentant une obésité d’origine
alimentaire, la cholestérolémie est peu élevée (225 mg pour 100 ml).
— La lipémie reste basse également (662).
Le test de Kunkel au phénol est bas.
Le lipidogramme est peu perturbé, le rapport B/ est inférieur à 3.
— Les observations faites à Dakar rejoignent en ce domaine celles
effectuées en d’autres pays africains : les sujets athéroscléreux ne
présentent pas, ou ne présentent que rarement et de façon incomplè̂te.
les modifications humorales décrites par divers auteurs comme "syndro¬
me biochimique de l’athérosclérose".
L’ATHEROME EXPERIMENTAL
SUIVANT LA TEMPERATURE DE L’ELEVAGE
(Revue des particularités du METABOLISME LIPIDIQUE
et de ses réqulations dans la THERMOGENESE de réchauffemem
L. CHEVILLABD et R. PORTET
Laboratoire de Pharmaçodynamie biochimique.
Ecole pratique des Hautes Etudes (Collède de France).
L’étude de l'athérome expérimental induit par une alimentation
hyperlipidique, chez le rat acclimaté à basse température, fait partie
de notre programme de recherches. Dans le cadre de cette étude, nous
ferons une courte revue des connaissances acquises sur le métabolisme
des lipides chez l’animal vivant à basse température.
Les effets du froid sur le métabolisme lipidique des homéothermes
ont fait l’objet de nombreuses recherches sans que, toutefois, le méca¬
nisme en soit parfaitement élucidé.
On peut se demander, en effet :
a) si les changements constatés lors de son maintien à basse tempéra¬
ture ont pour effet de permettre à l’animal de lutter plus efficacement
contre le froid
b) ou bien si les changements observés ne sont que le résultat de
perturbations provoquées par le froid, dans l’organisme.
Les résultats expérimentaux obtenus jusqu’ici ne permettent pas de
répondre entièrement à cette question. Ceci est du, pour une grande
part, à la complexité du métabolisme lipidique qui est lié au métabo¬
lisme intermédiaire général. Une altération de ce dernier peut être la
cause de changements importants dans la dégradation des lipides.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
taux supérieur à la normale.
24
1. — EFFETS DE L’EXPOSITION AU FROID
SUR LES LIPIDES ORGANIQUES
Un certain nombre de recherches ont permis, toutefois, de constater
les modifications apportées sur la teneur en lipides de quelques organes
au cours du maintien des animaux au froid.
1. Lipides plasmatiques
L’exposition au froid provoque une augmentation de la lipémie.
On note une élévation sensible des graisses neutres du plasma accom¬
pagnée d’un accroissement plus faible des taux de cholestérol et de
phospholipides. Comme l’a montré FAVARGER (1946), les acides gras
libres proviennent essentiellement du tissu adipeux. GORDON (1957) a
confirmé ce fait par l’étude de la différence des taux artérioveineux.
Ces acides gras n’existent pas en solution vraie dans le plasma, mais
sont liés à des protéines, particulièrement à des albumines (GOODMANN
1958. GORDON 1960). D’après MILCH (1953) et SPTTZER (1955), la
mobilisation des lipides est accélérée, le métabolisme des lipoprotéines
est bloqué et le transport des acides gras par les albumines est ralenti.
On a constaté chez l’homme soumis (au froid une augmentation du taux
de cholestérol plasmatique (KUHL, 1955), alors que, chez le cobave.
DELL’ERBA (1954) a trouvé une diminution de ce taux
2. Lipides hépatiques
La teneur lipidique du foie a fait l'objet de nombreuses études.
MAYER et SCHAEFFER (1914) ont observé qu'au cours d’un refroidis¬
sement prolongé, chez le lapin, la teneur du foie en acides gras reste
normale, mais que la concentration en phosphore lipoidique est augmentée.
Dans ces mêmes conditions, ces auteurs trouvent une augmentation très
importante des acides gras et du phosphore lipoidique dans le poumon
De même, en 1934. LANCZOS a noté une augmentation des lipides
hépatiques lors de l’exposition aux basses températures. LEYIN et coll.
(1952) ont trouvé que le maintien au froid provoque, chez la souris
un accroissement de la teneur en graisses de cet organe, alors
que l’exposition au chaud n’est suivie d’aucun changement. Le même
effet étant observé lors du travail musculaire intense, ces auteurs
concluent que la surcharge lipidique est due à un besoin accru d’énergie.
Cette intensification de la mobilisation des graisses vers le foie
s’accompagne d’une action lipotrope comme l'a moptré SELLERS (1949
et 1952). TREADWELL (1958) a constaté que l’exposition au froid de
rats avant un foie gras, ramène le taux des lipides à la normale bien
que les animaux continuent à ingérer un régime à effet hypolipotrope.
Pour MASORO (1958), l’augmentation du taux des lipides constatée au
début de l’exposition au froid s’accompagne d’une diminution du taux de
glycogène hépatique. Chez l’animal adapté, ce dernier remonte à un
EFFETS DES RÉGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
25
3. Lipides du tissu adipeux blanc
Le tissu adipeux a longtemps été considéré comme un lieu de
réserve à partir duquel l’organisme mobilise les substrats qui lui sont
nécessaires. Il à été montré récemment que le tissu adipeux est très
actif dans de nombreuses fonctions métaboliques et, en particulier, la
lipogénèse (THOMPSON 1960).. La transformation du glucose en acides
gras peut, en effet, se faire dans ce tissu, en présence de faibles taux
de glucose (MISTEIN 1956) et à une vitesse 100 fois plus grande que
dans le foie (FELLER 1957). De même, l’oxydation des glucides se fait
plus rapidement dans le tissu adipeux et, d’après SMTTH (1960), préfé¬
rentiellement par la voie des pentoses.
La transformation et l’utilisation des lipides sont augmentées, dans
ce tissu, lors de l’exposition au froid (PAGE et coll. 1953 et 1957
CHENIER 1954, HART et HÉROUX 1956). Il semble bien que ce
phénomène soit sous l’influence d’un certain nombre d’hormones. Les
modifications apportées au métabolisme lipidique au niveau du tissu
adipeux paraissent être, d’ailleurs, une des caractéristiques essentielles
des processus d’acclimatation au froid, mais le mécanisme en est
encore très discuté.
4. Lipides du tissu adipeux brun
Le tissu adipeux brun provenant d’un organe adipeux foetal disparait
après la naissance chez beaucoup d’espèces animales; il persiste cepen¬
dant chez les hibernants et chez le rat durant toute la vie et présente
un caractère fonctionnel. Il intervient dans la lutte contre le froid :
sa masse augmente lors de l’acclimatation aux basses températures
(PAGE 1950)., Pendant l’exposition au froid, les cellules de ce tissu
s’hypertrophient et déchargent des particules soudanophiles (SELYE 1949).
Son rôle est important dans la synthèse du cholestérol; il contient de
fortes concentrations de cette substance (FAWCETT 1952): on a trouve
dans le tissu brun périrénal, autant de stéroides que dans les testicules
(SWEET 1940). Lors de l’exposition au froid, on constate une accélération
de la production et du stockage des phospholipides (PAGE 1950) certai¬
nement facilitée par le taux important de vitamine C de ce tissu.
L’activation, par le froid, du tissu adipeux brun dépend d’interven¬
tions hormonales L'A. C. T. H, provoque l’augmentation du poids de la
partie riche en mitochondries (LEVER 1958). Thyroxine et cortisone ont
également une action stimulante (LACHANCE et PAGE 1953).
I1. — MODIFICATIODS DES SÉCRÉTIONS HORMOMALES
LORS DE L’EXPOSITION AU EROID
L Iptereption des pompones dans la lute conte le
a) THYROIDE
Après exposition à basse température, des changements morpholo¬
giques et enzymatiques interviennent dans la glande, traduisant une
hypersécrétion hormonale. Comme le montre COTTLE (1960), cette
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
26
glande joue un rôle important dans: l’établissement de l'acclimatation.
Lors de l’exposition prolongée au froid, la sécrétion reste plus grande
que la normale pendant deux mois environ. Le rat adapté à 5° présente.
à cette époque, une sécrétion deux à trois fois plus grande que le rat
adapté à 25° ou 30°.
Il semble que les hormones thyroidiennes et les catécholamines
potentialisent leurs effets. D’après SWVANSON (1957), l’augmentation de
la consommation d’oxygène ne se produit pas chez les animaux thyr
dectomisés exposés au froid.
D) CATÉCHOLAMNES
Il se produit, lors de l’exposition au froid, une décharge de caté¬
cholamines dont l’intensité dépend de la sévérité du stress. L’importance
de ces hormones a été soulignée par DANDIYA et coll. (1960), qui
remarquent que les animaux traités à la réserpine sont beaucoup
plus sensibles au froid que les animaux normaux. D’après HSIEH et
CARLSON (1957), la noradrénaline qui est surtout secrétée au niveau
des terminaisons sympathiques musculaires, potentialise le frisson
thermique ainsi que la réponse calorigéniade totale.
Comme l’a montré CANNON (1915), il se produit,, lors de l'exposi¬
tion au froid, une décharge d’adrénaline au niveau des surrénales et
une augmentation corrélative du métabolisme. Après étude histologique:
DE ROBERTIS (1960) aboutit à la même conclusion.
L’intervention des catécholamines varie en fonction de la durée
d’exposition au froid : DESMABAIS et DUGAL, (1951) ont étudié le contenu
des surrénales en ces hormones, en fonction du temps d'acclimatation.
Après 30 jours à 0°, le taux de noradrénalihe et d’adrénaline est 3 à
4 fois plus grand que la normale. Ce taux décroit par la suite, mais
reste relativement élevé (LEDUC 1961). Pour HILLARP (1958), les
catécholamines seraient, pendant leur mise en réserve, associées à
l'A. T. P. (4 A. T. P. « 1 amine) et déchargées simultanément; il faut
remarquer que la même quantité d’A. T. P, est utilisée dans les réactions
d’activation par les catécholamines de la phosphorvlase, qui dégrade le
glycogène. Ces hormones jouent également un rôle primordial dans la
mobilisation et la dégradation des lipides tissulaires. D'après CORI
(1931), l’augmentation des échanges provoquée par l’adrénaline est due.
pour plus de 25 %, aux lipides brulés.
Il semble donc que les catécholamines jouent un rôle essentiel dans
la lutte contre le froid.
C) CORTEX SURRENALIEN
Le cortex surrénalien hypertrophié à la suite de l’exposition au
froid, est stimulé par l’A. C. T. H. qui, parmi d’autres activités physio¬
logiques, produit, d'après SCHONBAUM (1960), les effets suivants :
une augmentation du contenu de la glande en A. M. P. qui favorise
la déplétion du glycogène et l’activation du métabolisme des glucides;
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
27
— une déplétion du cholestérol et une augmentation de la syntbèse
des hormones corticales;
— une déplétion de l’acide ascorbique;
— un accroissement du métabolisme des acides nucléiques et des
phosphates;.
— une augmentation du poids de la glande.
L’acide ascorbique parait avoir des effets importants dans la lutte
contre le froid. Ainsi. DUGAL, (1949) montre que l’administration de
vitamine C empèche l’hypertrophie des surrénales et prolonge la survie
des animaux au froid. Cette vitamine est nécessaire à la synthèse
d’hormones indispensables pour la lutte contre le froid. Elle est utilisée.
dans la médullo-surrénale, pour les bydroxylations aboutissant aux
catécholamines. Dans le cortex, elle favorise les 1I-B hydroxylations
des A 3-cétostéroides. Elle intervient aussi comme transporteur d’hydro¬
gène dans le métabolisme intermédiaire.
d) HYPOPHYSE
Les adaptations endocriniennes dont nous venons de parler se trou¬
vent sous la dépendance des sécrétions hypophysaires. Ainsi, on a pu
constater, chez l’animal exposé au froid, une augmentation du taux
d'A. C. T. H, qui atteint, jusqu’à la 5e semaine, 10 à 15 fois le niveau
normal.
La régulation de la sécrétion thyroidienne se fait par l’intermédiaire
de T. S. H, mais le mécanisme de décharge de cette hormone n’est pas
encore élucidé. D'après REICHLIN (1960), le centre régulateur hypo¬
thalamique de T. S. H, recouvrirait partiellement les centres régulateurs
de la température situés dans l’aire préoptique. Une réponse normale
de la thyroide au stimulus froid dépend essentiellement de l’intégrité
de l’hypophyse (d’ANGELO 1960. KNIDGE 1960). La stimulation de la
production de T. S. H. et d’A. C. T. H, est associée à des modifications
cytologiques profondes des cellules basophiles de l’adénohypophyse. Ces
observations font ressortir le rôle essentiel du complexe hypothalamo¬
hypophysaire dans l’acclimatation au froid.
Les réponses au froid des hormones appropriées sont probablement
maintenues par les influences nerveuses assurant une production conve¬
nable et la libération dans le système circulatoire des hormones de la
thvroide et des surrénales. Celles-ci, à leur tour, mettent en route les
processus d’acclimatation au froid en agissant sur le métabolisme cellu¬
laire par des voies non encore déterminées de façon précise.
2, Intervention des hormones dans le métabolisme lipidique
Chacune des trois catégories hormonales (catécholamines, hormones
thyroidiennes et corticostéroides) intervient dans le métabolisme des
lipides. En effet, le niveau des oxydations dans les tissus est augmenté
lors de l'exposition au froid comme il l'est sous l’influence de ces
hormones (SEALANDER 1956). Ainsi, au niveau du tissu adipeux, adré¬
naline et corticostéroides augmentent l’oxydation du glucose et de l’acide
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
lactique. On a constaté, chez les animaux exposés au froid, une oxydation
plus importante des acides gras à longue chaine que de ceux à chaine
plus courte (FELTS et MASORO 1959). Cette augmentation est sans
doute facilitée par une hypersécrétion thyroïdienne, comme on a pu le
De même, l’adrénaline facilite l’oxydation des acides gras. Lors de
l’exposition à basse température, les catécholamines mobilisent les
acides gras non estérifiés à partir des lieux de réserve tissulaires.
vers le sang et le foie où ils sont oxydés plus rapidement. La mobili¬
sation plus importante des acides gras libres par les catécholamines et
l’oxydation plus rapide sous son action et celle de la thyroxine, mettent
en évidence l’interdépendance de ces hormones dans le maintien de
l’homéostasie pendant la lutte contre le froid.
Les hormones agissent différemment, d’ailleurs, selon la catégorie
de lipides. Ainsi, les triglycérides sont catabolisés pendant la lutte
contre le froid et servent de substrat pour la production de chaleur.
Le taux de phospholipides, par contre, est augmenté lors de l’exposition
prolongée au froid, ainsi que celui du cholestérol.
28
montrer chez des rats hyperthyroidiens.
a) TRIGLYCÉRIDES
Le froid est un agent lipotrope actif qui prévient l’accumulation des
graisses dans le foie et le tissu adipeux (TREADWELL, 1958). Chez les
animaux vivant au froid, le rapport des triglycérides au poids du corps
est réduit et l’oxydation des lipides est augmentée (MEFTERD 1958).
Nous avons déjà dit que les acides gras à longue chaine sont oxydés
plus rapidement au froid que ceux à chamne courte. Ceci met en évidence
le rôle important des phospholipides dans le transport des acides gras.
En effet, grâce à leur double propriété lipophile et hydrophile, les
phospholipides permettent le transport des acides gras hydrophobes à
travers les membranes cellulaires. Seuls les acides gras à longue
chaine dépendent des phospholipides pour leur transport; ceux à chaine
plus courte, plus solubles dans l’eau, peuvent plus facilement pénétrer
dans les cellules. L’augmentation du taux des phospholipides provoquée
par le froid favorise donc l’oxydation des acides gras à longue chame.
La mobilisation des triglycérides à, partir des dépots organiques
est sous la dépendance des catécholamines et plus particulièrement de
la noradrénaline, comme l'ont montré plusieurs auteurs et, en particu¬
lier. GOODMANN (1958). LAUREL, (1958) WHTTE (1958), on a aussi
montré que le système nerveux sympathique est nécessaire à la mobili¬
sation des graisses (CLEMENT et SCHAEFTER 1947). Cette mobilisation
parait dépendre également du complexe hypophyse-surrénales. l’A. C. T. H.
(LOPEZ et WHrTE 1959) et la cortisone (SHAFRIR 1960) provoquant une
augmentation des acides gras libres du plasma.
DI PHOSPHOLIPIDES
HANNON (1960), ROSSTTER et NICHOLLS (1957) ont montré que les
phospholipides sont synthétisés, en plus grande quantité, sous l’action
9o Tron, ns Sont progurs ee ecochés dans la graisse brune, le foie.
lisme lipidique.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
67
les surrénales et les reins. Il semble que les catécholamines et l’hypo¬
physe en soient en partie responsables, l’augmentation n’étant pas
observée après surrépalectomie ou hypophysectomie (SHAFRIR 1960).
La surrénalectomie diminue les taux de phosphore et de lécithine
dans le foie (KISS et coll, 1959). L'A. C. T. H, augmente l'incorpora¬
tion de P"" dans les phospholipides et la cortisone accélère leur turn¬
over.
La synthèse accrue des phospholipides dépend évidemment de la
présence des précurseurs en quantité suffisante. Ainsi, dans le foie.
il y a formation accélérée d’e-glycérophosphate qui provient du méta¬
bolisme glucidique (POPJAK 1950). De plus, la présence de CoA est
indispensable; en son absence, les estérifications sont très réduites
(BRADY 1956). Au début de l'exposition au froid, comme l’a montre
CAMPBELL, en 1960, le taux de CoA augmente dans le foie et reste
élevé par la suite. On remarque une utilisation préférentielle des acides
gras à longue chaine pour la synthèse des phospholipides, ce qui neut
aussi expliquer l’utilisation accrue de ces derniers dans la lutte contre
le froid (MASORO 1958).
KISS (1957). SPIRO (1956) ont constaté qu’une insuffisance en phos¬
pholipides conduit à un ralentissement de l’oxydation des acides gras et
à leur accumulation dans le foie. Ce fait est observé tout au début de
l’exposition au froid; à ce moment, se produit une mobilisation intense
des lipides par les catécholamines alors que les phospholipides sont
encore synthétisés en quantité insuffisante; l'équilibre se rétablit en 24 h.
C) CHOLESTÉROT.
On constate pendant l’exposition au froid une formation accrue de
cholestérol (VAHQUNY 1959) qui est certainement stimulée par la thyro¬
xine (MARX 1953) et par l’adrénaline (SHAFRIR 1960). Cette augmentation
porte surtout sur le cholestérol estérifié (SMTTH 1960) et le rapport
cholestérolzacides gras est plus grand (MEFFERD 1958).
II. — EETFETS DU EROID SUR L’OXYDATION DES ACIDES GRAS
Les variations des taux des hormones actives sur le métabolisme
des graisses, ainsi que l’étude de la teneur de l’organisme en lipides:
ne peuvent donner qu'une indication sur le devenir de ces métabolites
pendant l’exposition au froid. On ne peut comprendre ces phénomènes
qu’en étudiant les mécanismes impliqués au niveau cellulaire.
De nombreuses expériences permettent de penser que, sous l’action
du froid, l'oxydation des acides gras est augmentée. Ainsi, après étude
du O. R.. KAYSER (1937) et PAGE (1957) estiment que le mammifère
placé au froid oxyde préférentiellement des lipides. REISS (1953).
BABINEAU (1955) et VOUNG et coIL. (1955) observent une diminution
des réserves lipidiques des animaux exposés aux basses températures.
SARGENT (1951) note, chez ces animaux, une élévation du taux des
corps cétoniques. Ces auteurs concluent à une intensification du catabo¬
30
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
S’il ressort de ces observations que les lipides sont utilisés d’une
façon importante dans la thermogenèse de réchauffement, les mécanismes
cellulaires impliqués ont été beaucoup moins étudiés. Toutefois, au
cours de ces dernières années, quelques chercheurs se sont intéressés
à ce problème : PAGE, MASORO, FELTS, PERRY, KLINE, etc. Les
recherches ont été faites, in vitro et in vivo, à l’aide d’acétate ou
d’acides gras marqués au C. D'après MASORO (1957), l' oxydation
de ces substrats par les coupes de foie d’animaux exposés à 2° ou à
25° pendant 1 à 10 jours se fait à la même vitesse. Mais, si les animaux
ont été auparavant soumis au jeune, la production de C'° O, est plus
faible pour les rats exposés au froid; toutefois, si on ajoute au milieu
du glucose, du pyruvate ou du lactate, on observe une augmentation du
C° O, produit par les coupes de foie des animaux adaptés (MASORO
1958). I semble donc qu’en présence d’un excès de glucides, la faculté
d’oxydation des lipides soit augmentée chez les animaux placés au froid
Il taut remarquer que, chez ces derniers, surtout lorsqu’ils sont en
état de jeune, le taux de glycogène hépatique diminue considérablement.
Il peut y avoir une relation entre l’absence de glycogène et la diminution
relative de l’oxydation des acides gras puisque l’addition de glucose
augmente ces oxydations. Par contre, chez les animaux acclimatés, qui
ont un taux de glycogène normal ou même supérieur à la normale, on
ne constate pas de diminution de l’oxydation des acides gras. D'après
MASORO, l’administration de glucose prbvoquerait une augmentation de
l’A. T. P. dans le milieu, ce qui se produit quand la dégradation, se fait
par la voie de Embden-Meverhof ou par celle du phosphogluconate.
Il se produirait, lors de l’exposition à un froid intense, un non-couplage
des phosphorylations oxydatives. PANAGOS (1958), en effet, n’a pas
constaté ce phénomène pour un froid moins sévère.
Certains auteurs estiment, cependant, que le foie n’est pas le siège
essentiel du catabolisme des acides gras et que le tissu adipeux inter¬
vient dans ce phénomène. Le tissu adipeux, brun semble, en effet, être
le siège de dégradations importantes. On a montré que ce tissu contient
les enzymes nécessaires à la dégradation des lipides et du lactate, il
contient également beaucoup de diphosphothiamine (HOOK 1941) utilisée
dans l’oxydation du pyruvate en dérivés acétylés. Le CoA est aussi
présent en grande quantité dans le tissu adipeux brun et sa concentration
augmente lors de l’exposition au froid (THOMPSON 1960). Il en est de
même pour la succinyl-déshydrogénase et les divers cytochromes (BALL.
1960), Tous ces facteurs indiquent que le tissu adipeux brun joue un
rôle fonctionnel dans la thermogenèse. On ne connait pas, encore tous
les processus de dégradation mis en œeuvre, mais on a mis en évidence
dans ce tissu les enzymes intervenant dans le cycle tricarboxylique, la
voie de Embden-Meverhof et celle des pentoses. Il en est de même
pour les cofacteurs vitaminiques.
IV. — FFFETS DU FROID SUR LA SYNTHÈSE DES ACIDES GRE
Les effets du froid sur la synthèse des acides gras ne sont pas
encore parfaitement élucidés. Pour certains auteurs, le froid stimule
la lipogenèse; pour d’autres, au contraire, il l’inhibe. Ainsi les travaux
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
31
de CHENIER et PAGE (1955), basés sur l’étude du O. R., montrent une
augmentation de la transformation des sucres en graisses chez les rats
exposés au froid depuis un certain temps. De même. STETTEN et
BOXER (1944) ont constaté que, chez ces animaux, 30 % des glucides
ingérés quotidiennement se trouvent engagés dans la voie de la lipogenèse
Par contre, MASORO (1962) et SHELDS (1962) ne constatent pas
d’augmentation de la lipogenèse globale chez l’animal adapté au froid
auquel on a administré des glucides marqués au C'
La pature des graisses de réserve parait être atfectée par l'expo¬
sition au froid. Ainsi, HENRIQUES et HANSEN (1901) observent que des
porcs vivant dans un milieu froid possèdent une graisse sous-cutanée à
indice d’iode plus élevé que ceux vivant dans un milieu chaud. Ces
résuitats sont confirmés par TERROINE et coll. (1927) chez les poikilo¬
thermes et les végétaux vivant à basse température, et par CLEMENT
(1950) chez le rat. Pour ce dernier auteur, il y a utilisation prétéren¬
tielle de certains acides gras dans les besoins de la thermorégulation.
Il semble, de plus, que l’intensité de la lipogenèse ne soit pas
uniformément affectée par le froid dans tous les organes. Ainsi
MASORO (1957) remarque que des coupes de foie d’animaux adaptés au
froid synthétisent moins d’acides gras à partir de l’acétate C°. Il
semble, effectivement, que le foie ne soit pas le lieu principal de la
lipogenèse et que celle-ci serait surtout réalisée dans le tissu adipeux
Pour FAVARGER (1955), l’activité lipogénétique serait de 90 % dans le
tissu adipeux et de 1 % seulement dans le foie; d’après SAUCIER cité
par PAGÉ (1957), la lipogenèse ne serait augmentée, chez le rat expose
au froid, que dans le tissu adipeux brun à partir du 2e mois d’adaptation.
SHELDS (1962) aboutit également au même résultat.
Des travaux récents ont montré que le métabolisme glucidique joue
un rôle de premier plan dans la régulation de la lipogenèse (CHAIKOFR
1951). On estime que la vitesse de couplage d’acétyl dans les acides
gras est sous la dépendance énergétique d’une phase du métabolisme
glucidique par l’intermédiaire des voies de Embden-Meverhof ou de
glucose monophosphate. Ainsi, SIPERSTEIN (1959) affirme que la produc¬
tion de T. P. N. H., par la voie hexose-monophosphate est le mécanisme
biochimique par lequel la lipogenèse est stimulée. Toutefois. SPIRTES
et coll. (1953) estiment que la sécrétion thyroidienne intervient dans
cette stimulation.
Un facteur nutritionnel parait également intervenir. MASORO (1956).
a montré, en effet, que la lipogenèse augmente, dans des coupes de
foie de rats adaptés, lorsqu’on ajoute du glucose au milieu. Ce même
auteur trouve que le niveau de la lipogenèse est élevé chez ces animaux
uniquement lorsque le régime est pauvre en lipides. Il conclut que la
lipogenèse est une voie obligatoire du catabolisme des glucides quand
l’apport du régime en lipides est faible. Dans les autres cas, la synthèse
d’acides gras serait une voie relativement mineure du catabolisme des
hydrates de carbone. Il semble, cependant, étant donné la capacite
lipogénétique très élevée du tissu adipeux du rat adapté au froid, que
l’augmentation de la lipogenèse soit une des défenses essentielles
l’animal lors de la lutte contre le froid
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
32
On peut dire, par conséquent, que les animaux adaptés au froid, et
qui reçoivent une alimentation suffisante, continuent à synthétiser les
lipides et ceci malgré l’oxydation accrue du glucose utilisable et des
réserves de graisses. Cette possibilité, qui n’apparait qu’après un
certain temps de maintien à basse température, semble être une des
caractéristiques de l’acclimatation au froid.
V. — MÉCANISMES ÉNERGÉTIQUES DE L’ACCLIMATATION
AU FROID
La réponse hormonale de l’organisme au stimulus froid tend à
intensifier les processus cataboliques aboutissant à la production d’éner¬
gie et de chaleur
Il est certain que le métabolisme du glucose occupe une position
prépondérante dans ces processus en fournissant l’acide pyruvique et
une partie de l’acide oxalacétique nécessaires à l’intégration dans le
cycle de Krebs des radicaux acétyl provenant des lipides. En leur
absence, ceux-ci se condensent pour former l’acétoacétate et les corps
cétoniques. Les réactions d’oxydation nécessitent une quantité suffisante
de déshydrogénases qui transportent l’hydrogène sur le D. P. N. et les
autres accepteurs. On a constaté, chez les animaux adaptés au froid.
une augmentation de l’activité des déshydrogénases qui intensifient ainsi
le transfert d’hydrogène. Un des points importants de la glycolyse est
la réduction du D. P. N. en D. P. N. H, par lequel l’énergie des substrats
pourra être transportée sur l’A. D. P. L’augmentation de l’oxydation des
substrats durant l’exposition au froid risquerait donc d’apporter une
élévation très importante de la quantité d’énergie sous forme d’A. T. P.
utilisable pour les processus synthétiques. Or, d’après CHANCE (1952)
et LARDY (1952), des taux excessifs d’A. T. P. peuvent inhiber l’A. D. P.
disponible et, par conséquent, l'oxydation des substrats.
HANNON (1960) a émis une série d’hypothèses pour expliquer l’adap¬
tation du métabolisme oxydatif constaté chez les rats acclimatés au
froid. Trois mécanismes interviendraient au niveau des dégradations :
— un non-couplage des phosphorylations oxydatives.
-— une activation de l’efficacité des enzymes.
— une augmentation de la concentration de certains d’entre eux et
en particulier, des déshydrogénases.
L’auteur se base sur le rôle important joué, dans l’adaptation, par
les hormones thyroidiennes qui augmentent les oxydations et provoquent
un découplage des phosphorylations oxydatives (HANNON 1959).
Il existerait donc, chez les animaux acclimatés, des processus de
transfert d’énergie détournant une partie de l'énergie de dégradation
vers un accroissement de la production de chaleur immédiatement utili¬
sable. Ainsi, POTTER (1958) suppose que, pendant l’acclimatation
l’oxydation des substrats se fait surtout par la voie T. P. N. H. -— Cyto¬
chrome C qui demande des phosphorvlations plus faibles. HOCH et
LIPMANN (1954) pensent qu’il se produit une diminution du contrôle
exercé par la phosphorylation sur le transport d’électrons, ce qui
pourrait expliquer la diminution du rapport P7O observé chez les
acclimates.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
33
HOITER (1960) insiste sur l’augmentation du taux de vitamine (
observée chez les animaux acclimatés; cette vitamine permet le transport
d’hvdrogène par une voie non phosphorvlative. Une des possibilités
suggérées est :
T. P. N. H. — ac, ascorbique — cyt. b-0.
dont le rapport P/0 est 0,9. A l’appui de cette théorie, on note une
augmentation des taux de T. P. N. H., cyt. bs et vit. C au niveau des
microsomes.
L’utilisation des lipides comme substrat peut être considérée comme
un autre mécanisme régulateur des phosphorylations oxydatives. En effet
dans l’oxydation des acides gras en acétyl-CoA, les acyl-déshydrogénases
transfèrent l’hydrogène par l’intermédiaire d’une flavine. l’E. T. F.
(électron transport flavine), sur la F. A. D. (flavoadénine dinucléotide
sans passer par le D. P. N. Il en résulte l'élimination d'une étape de
phosphorylation. "L’incorporation de ce processus est utile à la thermo¬
genèse en diminuant l’efficacité du transfert d’énergie" (SMTTH 1962).
La lipogenèse est considérée, par MASORO (1962), comme une
autre possibilité de régulation des phosphorvlations. Ainsi, la synthèse
de tripalmitine à partir du glucose et la dégradation de cette tripalmitine
en acétyl-CoA produisent un excédent de 400 calories par rapport à
l’utilisation directe du glucose et, par conséquent, un moindre rendement
en A. T. P. Dans ce cycle, l’utilisation d’énergie dans les étapes de
réduction, dépasse la production d’énergie dans les étapes d’oxydation.
En diminuant la formation d’A. T. P. à partir du glucose, la lipogenèse
provoque les mêmes effets énergétiques que le non-couplage de la phos¬
phorylation oxydative. Nous avons vu que, d’après certains auteurs, le
taux de la lipogenèse est augmenté chez les animaux acclimatés, au
froid. Cette voie permettrait donc la libération de chaleur utilisable
dans la thermogenèse.
Quel qu’en soit le mécanisme, on peut dire avec SMTTH (1960) que
la thermogenèse cellulaire des rats adaptés au froid peut provenir de
sources autres que la phosphorylation oxydative. On peut, en effet.
penser qu’interviennent des voies de non-phosphorylation, dans lesquelles
l’énergie est libérée sous forme de chaleur. Il peut s’ajouter une utili¬
sation préférentielle de substrats à bas niveau de phosphorvlation :
succinates, composés acyl, glycérophosphates, qui entrent dans les
chaines de transport d’électrons à des stades plus terminaux que le
D. P. N. et provoquent, de ce fait, une diminution du rapport PO. Ces
mécanismes ont un moindre rendement énergétique et la perte de chaleur
qui en résulte couvre, chez les animaux adaptés au froid, une partie
des besoins de thermogenèse.
Sans qu’il soit possible d’apporter une conclusion sur le rôle respec¬
tif des divers modes de transport d’énergie, on peut supposer que
diverses voies, comportant ou ne comportant pas de phosphorylations
existent parallèlement. Il en résulte un équilibre qui permet de satis¬
faire conjointement les besoins d’énergie utilisable dans les réactions
d’anabolisme et ceux, nécessités par la thermogenèse de reciiqultemrent¬
34
EFFETS PHYSO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
VL. — ALIMENTATION HYPERLIPIDIQUE
ET ATHEROME EXPERIMENTAL
1. Caractères aénéraux de l’adaptation aux basses températures
a) MÉTABOLISME ENERGETIQUE
Nous avons indiqué quelques modifications du métabolisme des lipides
et du métabolisme cellulaire intervenant au cours de l’adaptation au
froid. D’autres modifications apparaissent dans le mécanisme de la
thermogenèse qui, pendant la phase aigue du stimulus froid, dépend
surtout du frisson thermique mais, se transforme, peu à peu, en une
cthermogenèse de non-frisson" (GELINEO 1934. SELLERS 1954. HART
1956, HEROUX 1956).
L'acclimatation au froid s’accompagne aussi d’une augmentation du
métabolisme basal (BARGETON et coll, 1954. COTTLE 1956. CHEVIL¬
LARD et coll, 1962). On observe corrélativement une diminution impor ¬
tante de la marge de thermogenèse ainsi qu’une augmentation de la
limite du "métabolisme de sommet" (DEPOCAS et coll. 1957, HART 1960).
Le début de l’adaptation est marqué par une intensification de la
respiration des coupes de foie, de reins, de muscles et de cerveau
(YOU et colL, 1951. WEISS 1954. DONHOFFER et coll, 1959) qui dispa¬
rait par la suite (HANNON 1958).
b) MODIFICATIONS SOMATIQUES
Il apparait aussi une diminution de la croissance corporelle (HERQUX
et coll, 1958. CHEVILLARD et coll, 1962) et une augmentation de la
masse relative de quelques organes (CHEVILLARD et coll. 1937, 1939.
1962). La perte de chaleur est réduite par la diminution des surfaces
de déperdition : changement de posture, réduction de la longueur de la
queue (CHEVILLARD et coll, 1962), etc.
C) MODIFICATIONS DES SÉCRÉTIONS ENDOCRINES
Comme nous l’avons indiqué, les hormones thvroidiennes, cortico¬
surrénaliennes et hypophysaires interviennent dans l’adaptation au froid.
Il semble bien que les catécholamines et, particulièrement, la noradré¬
naline jouent un rôle essentiel; en effet, leur taux se maintient à un
niveau élevé et les tissus acquièrent une sensibilité accrue à ces
hormones (LEDUC 1961).
2. Réaime athéroaène chez le rat adapté au froid
L’administration d’un régime hyperlipidique favorise la lutte contre
le froid et augmente la survie du rat soumis à des températures basses
(DUGAL, et coll, 1945, TEMPLETON et coll, 1949. GOUNELLE 1955.
LEBLANC 1957. RAULIN 1959). La résistance au, froid varie d'ailleurs
avec l’âge de l’animal et, pour WEISS (1960), le moment le plus favo¬
rable chez le rat, se situe entre 6 et 16 semaines.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
35
On a longtemps estimé que le rat était résistant à l’induction de
l’athérome expérimental (LOEWENTHAL, 1926. SPERRY 1935), pes
recherches récentes ont, toutefois, montré que diverses artériopathies
peuvent être provoquées chez cet animal (PAGÉ et coll. 1952, HUM¬
PHREYS 1957, WILGRAM 1957, TRÉMOLTERES et cotl, 1958, 1960).
Cependant, le rat ne répond pas aux régimes athérogènes aussi facile¬
ment que le lapin ou le poulet, ce qui permet une meilleure étude de
l’élaboration des facteurs étiologiques.
WILGRAM (1959) a fait une étude de l’athérome expérimental chez
le rat; il trouve qu’un certain nombre de lésions spontanées se dévelop¬
pent avec le vieillissement. Artériosclérose et infarctus peuvent, d’après
cet auteur, être produits expérimentalement par une combinaison :
atteinte vasculaire « hyperglycémie.
Le problème se pose, toutefois, de savoir si le froid est un facteur
favorisant ou inhibiteur de l’induction de l’athérome. On pourrait suppo¬
ser que l’augxmentation du métabolisme des lipides, conduisant à une
diminution de l’hyperlipémie provoquée, diminue les chances d’apparition
de l’athérome. Les lipides alimentaires peuvent, en effet, être utilisés
par les animaux placés au froid, soit pour accroître les dépots super¬
ficiels, augmentant ainsi l’isolement thermique, soit pour les besoins
énergétiques. D'après YOUNG et COOK (1955) et PAGÉ (1957), les
dépots superficiels restent inchangés, la surcharge lipidique est, en
grande partie, dégradée pour les besoins calorifiques. Pour SELLERS
et coll. (1954), la prise calorique des aliments reste constante quel que
soit le taux de graisses du régime.
Ce même auteur (1956) estime que l’exposition au froid peut être
comparée à un procegsus de vieillissement accéléré. Les lésions athé¬
romateuges se produisent, en moins de 6 semaines, chez de vieux rats
soumis à un régime athérogène et leur fréquence est plus grande chez
les animaux avant vécu au froid. D'autres observations de SELLERS
(1960) semblent indiquer que le froid favorise l’apparition de l’athérome
chez le rat tout en modifiant la nature des lésions. VAHQUNY et col.
(1961), par contre, notent, chez le lapin, un taux d’apparition de
l’athérome expérimental du même ordre, quelle que soit la température
extérieure.
Il est possible d’expliquer ces divergences par : des différences
entre espèces, la durée de l’exposition au froid et la température
utilisée. D’autres facteurs peuvent aussi intervenir tels que la nature
du régime, le taux des lipides, la présence en quantité suffisante de
certains facteurs vitaminiques. Nous avons, par exemple, constaté, lors
de premières expériences, que les besoins en vitamines du groupe B
semblent augmentés chez les rats soumis à un régime hyperlipidique et
placés à des températures extérieures s’éloignant de la normale.
Il résulte des travaux que nous venons de citer que les conditions
optima d’induction de l’athérome expérimental sont loin d’être détermi¬
nées. L’étude de l’athérogenèse chez le rat acclimâte aux passes ceuipe
3%
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
ratures présente, cependant, un intérêt certain, étant donné les change¬
ments morphologiques et physiologiques provoqués par l’adaptation.
Aussi, nous proposons-nous de poursuivre des recherches dans
domaine.
DISCUSSION
NTANTE :
Avez-vous analysé le taux de glycogène et les lipides hépatiques
chez vos animaux 2 Il est, en effet, intéressant de contrôler le taux
de glycogène hépatique car l’exposition aigue du rat au froid est suivie
d’une baisse très importante de la réserve glycogénique qui entraine
une diminution de la synthèse hépatique de lipides, cette synthèse étant
restaurée par l’addition de glucose in vitro aux coupes de foie (MASORO
et coll. ). La carence en glucose n’est d’ailleurs pas le seul facteur qui
joue dans ces conditions, car chez les animaux adaptés au froid depuis
longtemps le taux de glycogène est normal, cependant que la synthèse
de lipides in vitro est diminuée; l’addition des cofacteurs qui intervien¬
nent dans la synthèse des acides gras normalise l’incorporation d’acétate
dans les lipidès
RÉPONSE
Nous n'avons pas encore déterminé les taux de glycogène et de
lipides hépatiques chez nos rats. Cependant, les variations de ces taux.
au cours de l’acclimatation de l’animal, sont assez bien connues. Quel¬
ques travaux faits dans ce domaine ont été cités dans le rapport :
LEVIN, TREADWELL,. SELLERS, MASORO.
MODIEICATIONS MÉTARQLIQUES
PRODUITES PAR DES BÉGIMES
UYPERLIPIDIQUES ATHEROGENES CUEZ LE RAT
J. TRÉMQUIÈRES - M. APFELSAUM
Unité des Recherches de Diététique: Institut National d’Hvaiène
Hêpital Bichat
Les études établissant la coincidence entre la mortalité par maladies
dégénératives du cœur et des vaisseaux, les quantités et les natures de
graisses consommées ne tiennent pas compte du niveau de la ration
calorique qui en résulte. Or, il est possible que les taux des graisses
n’interviennent que par le biais de la ration calorique élevée qui en
résulte, manger gras étant le moyen le plus simple de manger trop.
Nous avons abordé le problème du rôle possible du niveau de la
ration calorique. Nous avons étudié les habitudes alimentaires de sujets
avant présenté un infarctus du mvocarde en les comparant à des témoins
de même poids et de même métier. Nous avons admis que le poids et
le genre de vie définissaient suffisamment la dépense calorique. Nous
avons apprécié les rations ingérées par une méthode d’interrogatoire
alimentaire présentée ailleurs (12). Cette méthode, basée sur la qualité
de l'enqueteur et dépendant des facultés intellectuelles du malade, ne
vaut qu’à titre indicatif. Cependant, nous avons vu que, correctement
utilisée, elle donne des résultats aussi valables que des méthodes appa¬
remment plus objectives et beaucoup plus onéreuses (2).
1. — HABITUDES ALIMENTAIRES, INFARCTUS DU MYOCARDE
ET HVYPERCHOLESTEROLÉMIE A STATURE
ET ACTIVITÉ (dépense calorique) COMPARABLES
Afin de préciser le retentissement des facteurs alimentaires à
l'intérieur d’une meme population noue avops procédé à une enquête
nutritionnelle du type "longitudinal", c’est-à-dire projetée dans le temps.
Sur des sujets choisis dans le même milieu social et présentant, de
plus, les mêmes caractéristiques (age, sexe, poids), les uns atten
FTEETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTALRES
38
d’infarctus du mvocarde ou d’hypercholestérolémie, les autres clinique¬
ment indemnes. Les 147 sujets (75 femmes, dont 16 cas d’infarctus.
35 d’hypercholestérolémie et 24 témoins, 72 hommes, dont 36 cas
d’infarctus et 36 témoins) furent interrogés sur leur alimentation habi¬
tuelle, avant toute modification thérapeutique du régime. Le tableau 1
présente ces résultats.
TABLEAU T
Taux nutritionnels des régimes babituels
de sujets présentant un infarctus du myocarde
ou une hypercholestérolémie isolée.
(Moyennes et écarts-types).
TABLEAU
Caractéristiques des habit
des sujets présentant un in
ou une hypercholesté
et des sujets
farctus du myocarde
H
de calories lipidiques chez les femmes que chez les hommes, malades
ou témoins; ceci peut s’expliquer par la consommation plus élevée
d’alcool chez les hommes.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
40
Nous vovons que le taux calorique global moyen des hommes atteints
d’infarctus est supérieur de 16 % à celui des témoins, et que pour les
femmes cet excès atteint 42 6. Le tableau II donne les rapports des
différentes catégories de nutriments; le tableau III compare les groupes.
Le taux lipidique global est plus élevé de 16 % chez les hommes
atteints d’infarctus, de 21 % chez les femmes atteintes d’hypercholesté¬
rolémie, et de 42 ( chez les femmes atteintes d’infarctus. La ration
protéique est supérieure de 18 % pour les hommes atteints d’infarctus.
de 28 % pour les femmes hypercholestérolémiques et de 38 % pour les
femmes atteintes d’infarctus. On remarquera un pourcentage plus élevé
TABLEAU IT
Comparaison en % des taux nutritionnels habituels
consommés avant la maladie par les sujets avant
présenté un infarctus du mvocarde ou une hypercholestérolémie
isolée, par rapport aux témoins (de même s milieu
social, poids et taille).
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
21
Les tableaux IV et y subdivisent nos sujets en, obèses et normaux
par référence aux standards de l’INSTITUT NATIONAL DHYGIENE.
TABLEAU IY
Comparaison des taux et caractéristiques nutritionnels
habituels des sujets hommes de poids moyen ou ipférieur
à la moyenne, et des sujets hommes obèses (pesant plus
de 15 % que la moyenne).
(movennes et écarts-types).
42
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
TABLEAL Y
Comparaison des taux et caractéristiques nutritionnels
habituels des sujets femmes de poids moyen ou inférieur
à la moyenne et des sujets femmes obèses (pesant plus
de 15 4 que la moyenne).
(moyennes et écarts-types).
En ce qui concerne les hommes, ces résultats sont surprenants et
méritent d’être confirmés avec des séries plus importantes; en effet.
pour les hommes de poids normal, le groupe des infarctus présente
une surconsommation calorique de 32 %, alors que pour les hommes
obèses, il y a une sous-consommation de 18 9. Par contre, pour les
femmes (tableau Y), le groupe avant présenté un infarctus a une
consommation constamment plus élevée que le groupe témoin quel que
soit le poids. Ce type de faits nous semble particulièrement important
FTETS DES REGIMES HVPECALORQUES HVERGRAS
3
à préciser. Il semble, d’après les observations rapportées plus loin
sur le rat, que l’artériosclérose s’accompagne de stéatoses avec sclé¬
roses dans plusieurs tissus. L’athérome apparaitrait ainsi comme une
réaction particulière à une certaine forme de surcharge calorique.
Le tableau VI représente la consommation comparée de diverses
graisses.
TABLEAU VI
Pourcentage des malades et des témoins
selon leur consommation des diverses graisses
témoins de même poids.
EFFETS PHYSIO-PATHOLQGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
44
Nous vovons que la consommation de charcuterie et de beurre est
nettement supérieure chez les malades par rapport aux témoins et qu’il
n’existe, pas de différence pour les autres types de graisses.
Le tableau VII concerne les habitudes culinaires et le tabagisme.
les groupes de malades faisant un usage plus important de viandes en
sauce, de fritures et de tabac.
TABLEAU VIT
Pourcentage des malades et des témoins selon leur
consommation de viandes en sauce et de fritures
Nous avons conclu de cette enquête préliminaire à l’existence d’une
surconsommation calorique globale dans les groupes atteints, surconsom¬
mation portant également sur les divers nutriments et n'élevant la
consommation lipidique qu’avec le reste de la ration. Nous n'avons pas
retrouvé chez nos malades, contrairement aux idées en cours, d'augmen¬
tation particulière de lipides d’origine animale. Outre le surprenant
groupe des "obèses coronariens à faible consommation" les sujets atteints
d’infarctus ont consommé de 20 à 40 de calories de plus que les
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
45
L. - EETETS EXPÉRIMENTAUX DE RÉGIMES HYPERGRAS
SUR LE RAT
A partir de précédentes données, nous avons cherché à réaliser.
chez les rats blancs, un régime caricatural, réunissant un pourcentage
élevé de calories lipidiques et protidiques, faciles à accepter, afin
d’induire une surconsommation. Rappelons qu’à la différence de certai¬
nes autres espèces, tel le lapin ou le poulet, le rat: présente une
importante résistance à l’athérome expérimental. Il est néanmoins
possible de le provoquer par nombre de méthodes.
BEST (3). WILCRAM (28) et d’autres, employèrent un régime hyper¬
lipidique déficient en choline et méthionine, HANDLER (8) a découvert
le rôle facilitant des antithyroidiens. SWELL (19), celui des sels
biliaires. THOMAS et HARTROET (20) réunirent en un seul régime le
beurre, le cholestérol, l’acide cholique et le thiouracil. HELLERSTEN (9)
a utilisé le régime gras mais carencé en magnésium. GOLD (30) a lie
le régime et l’exposition aux ravons X. BUCKLEY et HARTROFT (5)
l’hypervitaminose 0. On a aussi utilisé le stress par le froid (SELLER
et vOU (17);, le sérum néphrotoxique (HACKEL, et HEYMAN (7), et
même l’iniection intraveineuse de substances irritantes tirées de l’huile
de moutarde (HORST (10).
De cette énumération très incomplête, concluons que la complexité
de certaines de cès conditions expérimentales: en rend les résultats
difficilement transposables à notre objet.
Les travaux de notre groupe nous ont permis de dégager les cons¬
tatations suivantes.
A. Effets athérogènes
Le tableau VI montre la composition des régimes (V, page 46).
Nous avons décrit l'’artériosclérose et l’athérome produits chez le
rat mâle par plus de 10 mois du régime suivant :
Saindoux .... . .... ...... 30 8
Viande de cheval.......... 20 g
Blé moulu.............. 20 g
Caséine dévitaminée Byla... 18 g
Mélange d’Osborne........ 2 g
Cholestérol.............. 2 8
Vitamine A, vitamine D.
Ce régime présente des carences induites en particulier en pyri¬
doxine : une surcharge de tryptophane produit, en effet, l’apparition
d’acide xanthurénique dans les urines. Par ailleurs, ce régime est mal
supporté quand les rats n'absorbent pas 100 g d’aliments par jour; les
rats présentent alors des hémorragies nasales et meurent.
L’adionction de doses élevées de vitamines du groupe B dans deux
séries de 12 rats nourris au saindoux a coincidé avec la non-production
de lésions artérielles. Ni la choline, ni la pyridoxine, à elles seules
ne protègent contre les lésions artérielles. Une étude est en cours pour
analyser le rôle protecteur des vitamines du groupe B.
COMPOSITION DES
TABLEAU
RÉGIMES
de 6 à 12 2.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
42
Nous signalerons que nous avons obtenu des lésions artérielles
grossières avec l’huile de mais, l’huile d’œeillette et l’huile de pépin de
raisin, ceci malgré une surcharge en vitamines du groupe B. Au bout
de 7 mois de régime, avec ou sans cholestérol ajouté, la fréquence des
lésions atteignait 5 sur 6 rats avec le régime mais à 30 ( sans choles¬
térol et 4 sur 6 avec du cholestérol surajouté. Les témoins ne recevant
qu’un régime à 5 % d’huile de mais n’avaient pas de lésion.
Nous avons observé que l’âge auquel on a soumis les rats au régi¬
me, le taux des ingesta, la "personnalité" de certains rats à l’intérieur
du même groupe sont des facteurs susceptibles de modifier la fréquence
et la date d’apparition des lésions. Il existe même un petit pourcentage
d’athéromes spontanés chez de très vieux rats. Nous ne sommes pas
encore en mesure de donner les incidences chiffrées de ces divers
facteurs. Nous ne pouvons affirmer qu’un point : les régimes hypergras
au saindoux et à l’huile de mais, avec ou sans surcharge de cholestérol.
sont fortement athérogènes aux taux vitaminiques habituels.
B. L’induence du taux et de la nature des araisses inaèrées
sur la croissance, ta consommation et le rendement alimentaire
1 -— Première série : 80 rats
Les graphiques ci-après présentent les évolutions pondérales et les
consommations calorifiques par rapport au régime témoin (saindoux 5 g
ou STO).
GRQUDE SANS CHOLESTÉROL.
1° Les rats de 110 g eurent une croissance pondérale qui, pendant
3 mois fut du même ordre, quel que soit le taux de graisse du régime.
Après 4 à 5 mois, la croissance des rats aux régimes hypergras se
réduisit considérablement, si bien qu’après 8 mois de régime, les rats
aux régimes hypergras pèsent environ 20 % de moins que les témoins.
2° Cependant, la consommation calorique avec les régimes hypergras
reste constamment-plus élevée qu’avec les régimes témoins.
3° En conséquence, les gains de poids pour 1 000 calories qui sont.
en 7 mois, de 24 g avec les régimes témoins, sont inférieurs d’environ
un tiers avec les régimes hypergras.
Ce mauvais rendement des régimes hypergras apparait bien plus
nettement encore si l’on considère séparément les 2e et 3e mois de
régime et la période du 5e au Te mois. Pendant la première période
de mise au régime, les gains de poids pour 1 000 calories restent
proches de ceux des témoins.
Au 3e mois, les gains de poids sont de 29 g pour 1000 calories
pour les BHO, contre 33 g pour les témoins (BTO). Le rendement est
de 32 g pour les SHO, contre 34 g pour les témoins (STO). Autrement
dit, à cette période, les rendements "croissance" ne sont réduits que
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
48
Aux 6e et Te mois, on observe au contraire une chute spectaculaire
du rendement des régimes hypergras (négatif pour les SHO contre 12, 5
pour les témoins; 4 pour les BHO contre 12 pour les témoins nourris
au beurre).
Donc, après 3 mois, les régimes hypergras ont un rendement de
croissance très réduit par rapport aux régimes à 5 % de graisses.
Sain de poids. (1) et consommation calorique (Il) par rapport, au
gain de poids et à la consommation calorique du lot témoin (SrO).
Lots de 10 rats - Régimes sans cholestérol ajouté
Cain de poide (moyen), pendant, 8 moie en 8
(Lots de 10 ra
pour 1000 calories consommées
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
9
4° Le beurre produit une croissance lors de la mise au régime
beaucoup plus rapide que le saindoux, et la détérioration du rendement
alimentaire, après le 4e mois, est bien moindre avec le beurre qu’avec
le saindoux.
TABLEAU IX
EVOLUTION DE LA TENSION ARTÉRIELLE ET DE LA
CHOLESTÉROLÉMIE
(Moyenne et écart-type).
RÉGIME AVEC LE CHOLESTÉROL
L’adjonction de 2 % de cholestérol aux régimes précédents a des
effets complexes (graphique 3).
1° Avec le saindoux, au taux de 30 g %, la consommation calorique
est peu différente de celle des témoins. La croissance, qui se maintient
pendant 4 mois environ, cesse alors drastiquement.
Le rendement alimentaire moyen sur 7 mois de régime hypergras
au saindoux, est de 19 g pour 1000 calories, contre 26 pour les
témoins. Mais cette moyenne est trompeuse : un peu meilleur au départ
le rendement devient nul au 5e mois et négatif au 6e. (Voir graphique 2).
2° Avec le beurre, le rendement du régime hypergras est en moyenne
de 19 g pour 1 000 calories alors qu’avec le régime à 5 % il est de 22 g.
3° L’adjonction de cholestérol ne modifie pas systématiquement le
rendement des régimes correspondants sans cholestérol.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
31
Gain de Poids (1) et consommation calorique (1) par rapport
au gain, de poids et à la consommation calorique du lot
témoin (SIC) - Lots de 10 rats - Régimes + cholestérol: 2%
Ainsi, dans cette série.
1) Les régimes hypergras ingérés plus de 3 mois produisent une
réduction supérieure à 25 % du rendement alimentaire.
2) L’adjonction de 2 ( de cholestérol au saindoux supprime l’hyper¬
phagie du début des régimes hypergras; par contre, cette hyperphagie
persiste avec le régime hypergras beurre-cholestérol.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
52.
2 Deuxième et troisième séries :
Les résultats observés sur deux autres séries de 64 rats et de
40 rats respectivement, sont présentés sur les graphiques 4 et 5.
a) Pour les rats mis au régime lorsqu’ils pesaient 105 g :
1° Les régimes hypergras eurent, comme dans la série précédente.
un plus mauvais rendement, respectivement de 15 et 12 % pour le
saindoux sans et avec cholestérol et de 15 et 35 % pour l’huile de mais
sans et avec cholestérol, pendant les trois premiers mois de mise au
régime.
2° Du 3e au 6e mois, ces réductions de rendement furent de 6 et
26 % pour le saindoux et de 10% pour l’huile de mais sans cholestérol.
Notons, sans pouvoir l’expliquer, le comportement particulier du
groupe mis au régime hypergras mais-cholestérol, dont l’évolution
pondérale fut retardée; les rendements ont été très bas pendant les
premiers mois (- 35 %) et supérieurs à ceux, des témoins pendant la
2e période.
b) Pour les animaux mis aux régimes à 210 g, les rendements furent
abaissés par le régime à 30 % à, la fois pour les groupes beurre et
le groupe saindoux. Les animaux, dont la mise au régime fut tardive.
n’ont pas présenté d’athérome.
En conclusion :
1) Ces résultats ne sont vraiment cohérents que si on les observe
sur des périodes de 3 mois; sur des périodes plus courtes (de 3 à 4
semaines) les modifications aléatoires de l’appétit amènent des compen¬
sations ultérieures.
2) Les régimes hypergras produisent constamment une réduction du
rendement "croissance" des calories ingérées qui est de 10 à 30 %.
L’adjonction de cholestérol n’amène pas d’effet supplémentaire sur le
rendement croissance.
3) Cette réduction de rendement observée pendant 3 à 6 mois, fut
plus ou moins précoce ou tardive ou durable, suivant les lots. Le
rendement varie non seulement avec l’Âge et la vitesse de croissance
antérieure mais aussi avec le niveau calorique des ingesta.
4) Cette réduction de rendement s’observe aussi bien avec le sain¬
doux, avec l’huile de mais qu’avec le beurre, indépendamment des effets
sur l’appétit de ces différents produits.
5) Les mauvais rendements pondéraux des régimes hypergras peuvent
avoir deux raisons : une élévation du coût calorique du lg de poids
corporel (par exemple par accroissement relatif de la part des graisses
dans ce poids), ou bien une élévation des dépenses ou encore les deux
à la fois.
-S10- saindoux
20
endant 6 mois
Gain de poids (moyen)
pendant mois
ats)
les tissus et la masse corporelle.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
55
6) Les rendements un peu plus mauvais avec 2 4 de cholestérol
correspondent à une élévation de la perte lipidique fécale qui passe
respectivement de 6, 8 et 6, 5 % des lipides ingérés à 9, 8 et 10, 3 %.
soit en moyenne une perte de 3 % de calories lipidiques pour les régi¬
mes hypergras. Il existe aussi une petite élévation des lipides fécaux
sous l’effet des régimes hypergras (en moyenne de 150 mg/24 h) mais
elle ne constitue que 2, 5 % au maximum de la ration calorique; elle
n’explique donc qu’une très faible part des diminutions de rendement
observées.
Le problème posé est donc celui de la réduction de 10 à 30 %.
pendant 3 mois et plus, que produisent les régimes hypergras athéro¬
gènes sur les rendements alimentaires.
S’agit-il de la construction d’une masse corporelle plus grasse et
quels sont le siège et la signification physiologique de ces graisses 2
S’agit-il d’une augmentation du cout calorique d’entretien 2
Nous avons cherché à répondre à ces questions, d’une part en
mesurant directement les dépenses caloriques, d’autre part en analysant
C. Mesures des dépenses caloriques
suivant le taux de draisses inaere
1) MÉTRODES
La dépense calorique a été mesurée avec un appareil du type
HALDANE moditie. L'animal, l’adsorbeur d’eau, l’adsorbeur de COs
étant chacun placé sur une balance enregistreuse, la perspiration insen¬
sible et les échanges respiratoires sont mesurés d’une façon continue (29).
Nous avons fait, pour chaque régime, 4 mesures de 24 heures sur
2 rats, Par ailleurs, des mesures de contrôle étaient faites :
1° Par une méthode de confinement, avec enregistrement de la
perspiration insensible (4 mesures de 4 heures par régime, toujours
sur 2 rats).
2° A l’aide d’un appareil de BARGETON, avec lequel nous procédions
à 6 mesures de 5 minutes, après 30 minutes d’accoutumance.
2) LES RÉSULTATS sont présentés en calories par 24 heures, par
animal successif, par 100 grammes de poids corporel et par mètre
carré (S- 12, 3 Po). (V, tableau K).
Les valeurs absolues qu'ton obtient par ces diverses méthodes doivent
être interprétées en tenant compte du fait que le HALDANE mesure sur
24 heures les échanges de l’animal au jeqne et au sec sans aucun
confinement, que le rat est extrêmement sensible au confinement, que
les mesures en confinement ont été faites en atmosphère humide.
l'’après-midi, Toutes les mesures ont été faites à 25°C.
résultats par unité de surface.
EFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
83
TABLEAU X
CALORIMETRIE
Calculées par unité de poids, les dépenses énergétiques sont plus
importantes d’environ 20 % pour les groupes au régime hypergras.
quelle que soit la technique utilisée. Les rats au régime hypergras ont
donc des dépenses plus élevées dans nos conditions de mesures. Ces
différences persistent, bien qu’un peu réduites, si on exprime les
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
52
Ce fait doit être rapproché du mauvais rendement alimentaire qui.
comme nous l'avons vu, caractérise les régimes hypergras.
Une analyse plus détaillée des dépenses suivant le nycthémère, le
confinement, le jeune, est en cours.
D. Rôte des régimes hypergras
aur la mobilisation de reserves lors du jeûne
1) MÉTHODE
Les animaux sont placés dans des cages métaboliques individuelles.
Après une semaine d’adaptation, on commence les mesures de bilan.
au niveau des ingesta spontanés, pendant 4 jours (- 100 %). Puis les
animaux sont soumis successivement pendant des périodes de 2 jours
à une restriction alimentaire de 75 6 (ils ne recoivent donc que 25 7
du régime habituel), au jedne total ("0 °), puis à la réhabilitation
C100 ).
2) RÉSUTLTATS
Les résultats sont présentés sous forme de bilans nets, cumulés
sur le graphique N° 6.
Les animaux au régime hypergras ont, sous l'influence de la restric¬
tion et du jedne, un bilan d’azote moins négatif; les bilans de phosphore
et de potassium evoluent de la même façon. Pendant la période de
réhabilitation, la positivité du bilan d’N, de K et de P est également
moindre.
En conclusion :
La masse azotée des rats mis depuis plus de 7 mois au régime
hypergras est donc moins mobilisable lors du jedne et moins capable
de s’accroitre lors de la réalimeptation. Ceci indiquerait que la compo¬
sition corporelte, la régulation et la labilité des grands compartiments
corporels sont modifiées par les régimes hypergras. On produit des
individus dopt nous avons vu qutils avaient des dépenses caloriques
élevées et dont nous venons de voir qu’ils ont une masse azotée moins
labpile que les témoins.
Etudiant, par ailleurs les effets de la contrainte due à des cages
trop petites, nous avons observé que les bilans d’N, de K, de P et de
Na des animaux mis depuis 7 mois au régime hypergras, étaient diffe¬
rents de ceux de leurs témoins. Ils perdent moins de poids, moins d’N.
de K, de P, et retiennent davantage de Na.
Ce fait confirme la probabilité de la différence profonde de la
composition corporelle et du role physiologique des grands comparti¬
ments avec les régimes hypergras.
3A
JEUNE : Bilans, cumulés d’Azote, de Potassiu
la réduction alimentaire de 274 (25 %), du jeune te
(Lots de 6 rat

EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAINES
60
CONCLUSIONS
l° Une enquête sur les habitudes alimentaires de 87 sujets avant
présenté un infarctus du myocarde ou avant une hypercholestérolémie.
comparées à celles de sujets de mêmes sexe, poids et activité, nous a
montré que le groupe avant présenté des troubles cardiovasculaires
avait un régime de 16 à 47 % supérieur en calories à celui des témoins.
Le pourcentage des calories lipidiques et la nature des graisses ne sont
pas sensiblement différents.
2° Nous avons réalisé des athéromes et artérioscléroses chez le
rat avec des régimes comportant 30 % de saindoux, d’huile de mais ou
d’oeillette. L’adionction de 2 % de cholestérol à ces régimes a élevé la
cholestérolémie de plus de 200 %. Ces régimes comportaient 60 % de
calories lipidiques et 27 % de calories protéiques.
3° Les régimes athérogènes produisent des modifications métaboli¬
ques complexes :
— ils réduisent de 10 à 30 % pendant 3 à 7 mois les rendements.
de croissance;
— après 7 mois ils élèvent la dépense calorique d’entretien de 10
à 30 % par 100 g ou par m°.
4° Lors du jeqne ou de la contrainte, les rats mis antérieurement
aux régimes hypergras perdent moins d’N, de K et de P, comme si
leur masse azotée était moins labile.
5° Ces régimes hypergras athérogènes produisent donc des modifi¬
cations métaboliques complexes. Ils modifient le niveau calorique
d’entretien et probablement la constitution corporelle, biochimiquement
et physiologiquement. La masse protoplasmique est moins mobilisable
lors du jedne.
DISCUSSION
CHEVALLIER :
A propos du régime préconisé par Monsieur TREMOLIERES pour
provoquer l’apparition de lésions athéromateuses chez le rat, nous
pouvons rapporter les faits suivants. Depuis deux ans, nous nourrissons
deux groupes de rats (de 120 jours, au premier jour de l'expérience)
avec un régime riche en lipides et en protéines dans les mêmes
rapports que ceux du régime de Monsieur TREMOLIÈRES. Mais ce
régime est strictement synthétique (sucre, caséine, saindoux). Il com¬
prend, par ailleurs, des sels minéraux et des vitamines en quantités
suffisantes. L’un des deux régimes contient en plus, 2 % de cholestérol.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
61
La croissance et la durée de vie de ces animaux sont comparées à
celles de deux autres groupes, l’un nourri avec le même régime synthé¬
tique, mais dont les constituants sont en proportions normales, l’autre
avec un régime commercial. A la mort des animaux, les autopsies
révèlent, uniquement chez quatre des vingt rats nourris avec 2 % de
cholestérol, la présence d’aortes déroulées, volumineuses, calcifiées.
B. INFANTE :
L’administration de régimes athérogènes au rat produit, comme
vous l’avez démontré, une profonde altération des métabolismes lipidique
et azoté et, enfin, des lésions d’athérome aortique. Dans des expérien¬
ces que nous avons faites avec un de vos régimes (saindoux, caséine.
viande de cheval, etc.) les lésions coronaires ont précédé les dépêts
aortiques et, fait intéressant, nous avons constaté des lésions rénales
importantes dans les six premiers mois du régime. Avez-vous trouvé
aussi ces altérations rénales chez vos animaux 2 Celles-ci pourraient
être un facteur important pour l’interprétation des altérations métaboli¬
ques, surtout en ce qui concerne l’azote.
1. TRÉMOLIÈRES :
Qui. C’est une des lésions les plus précoces que des sortes d’embo¬
lie graisseuse rénale segmentaire. Ultérieurement, il y a une dégéné¬
rescence segmentaire de l’épithélium tubulaire.
INELUENCE
D’UN APPORT LIPIDIQUE ALMENTAIRE
SUR LA BIOSYNTHÈSE DES LIPIDES
DANS IE FOIE DE BAT
J. POLONOVYSEI - R. IMFAMTE - M. MALIMSICY
Laboratoire de Chimie Biologique - Faculté de Médecine de Paris
La possibilité d’une influence sur les lipides sanguins d’une modifi¬
cation dans la quantité ou qualité des graisses alimentaires a fait l’objet
de nombreuses recherches ces dernières années. Avec l’emploi des
isotopes radioactifs et l’amélioration des techniques de fractionnement
et de dosage des lipides on a montré que le foie pouvait jouer un rôle
de premier ordre dans la régulation de la lipémie par un mécanisme
homéostatique. L’apport de cholestérol exogène ou le dépôt de cette
Substance dans le foie, dans des circonstances diverses, entraine une
diminution de la synthèse dans cet organe (1-3). La surcharge alimen¬
taire d’acides gras ou l’augmentation des réserves de glycérides hépati¬
ques arrêtent pratiquement la synthèse de graisse dans le foie. On ne
peut actuellement juger de l’importance d’un tel mécanisme de régulation
à l'état physiologique mais, d’après les travaux de CHAIROFT (4-6).
on peut affirmer que la synthèse hépatique des acides gras est très
sensible à l’arrivée de quantités minimes de graisse exogène.
Des trois grandes catégories de lipides (cholestérol, glycérides et
phospholipides) les deux premières semblent se trouver dans l’organisme
Sous une régulation de balance entre la biosynthèse et l’apport exogène.
Le but de ce travail est d’étudier l'’influence de la surcharge aigué
de graisse alimentaire ou du dépot de lipides dans le foie sur la forma¬
tion des phospholipides dans cet organe. Nous avons démontré que
l’apport de graisse exogène diminue considérablement la synthèse hépa¬
tique de phospholipides étudiée au moyen de l’incorporation de "P et
de " C. Le dépot de lipides dans le foie malgré la diminution globale
de la sypthèse qu’il entraine n'entame pas sa capacité de réaction
devant l’arrivée de graisse alimentaire.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUE DES GRAISSES ALIMENTAIRES
On a utilisé des rats Wistar mâles d’un poids de 200 à 300 g
alimentés avec un régime commercial (U. A. R. ) supplémenté en vitamines
A. D. E. Les animaux ont été utilisés, soit à jeon, soit 48 h après
l’ingestion ad libitum d’un mélange de caséine dévitaminée - saccharose
pâtée U. A. R. en poudre,, (2 : 3 : 1), les rats avant accès à la nourri¬
ture pendant la durée de l’expérience. Une partie des animaux à recu
le même régime commercial U. A. R. additionné de cholestérol (1 4) et
de sels biliaires (1 %), pendant une semaine avant de commencer l’expé¬
rience. Dans tous les cas, la dose de graisse administrée a été calculée
d’après le poids de l’animal à raison de l ml de graisse par 100 g de
poids.
Les animaux ont été sacrifiés par décapitation, le foie étant prélevé
immédiatement après.
64
J. — MATÉRIEL ET MEéTHODES
Ie6cooration de » P
Pour l’incorporation in vitro, le foie recueilli sur tampon de Ringer
glacé est coupé en tranches minces (0, 5-1 mm). Pour chaque foie, trois
fioles sont préparées, contenant « 2, 5 ml de tampon Ringer-bicarbonate
(7) à pH 7, 4 : 200 mg de tranches de foie : 250 u c de PO HNa en
solution de 2 mczml. Les incubations ont lieu en appareil de Warburg
à 37, 5C, avec agitation continue pendant 1 heure. A ce moment
l’activité cellulaire est arrêtée par congélation rapide.
Séparation des tractions cellulaires
Les tranches de foie incubées avec 2P sont homogénéisées en
appareil de Potter en Teflon à basse température, suspendues dans
10 volumes de solution de saccharose 0, 25 M-bicarbonate (S. -b.) et
centrifugées à 45 000 x g pendant 2 heures à 4°C. Le surnageant repré¬
sentant la fraction soluble du cytoplasme est séparé soigneusement à la
pipette Pasteur. Le sédiment est à nouveau suspendu dans 8 volumes
de solution S. -b, et centrifugé à 600 g pendant 10 minutes. Le surna¬
geant est séparé et le sédiment (novau et membranes cellulaires) est
lavé avec 6 volumes de S. -b. et centrifugé à nouveau à 600 x g pendant
10 minutes. L’eau de lavage est mélangée au surnageant antérieur et
centrifugée à 24 000 x g pendant 15 minutes pour sédimenter les mito¬
chondries. Celles-ci sont encore une fois suspendues dans 8 volumes
de S. -b. et recentrifugées comme précédemment. Le surnageant des
deux dernières centrifugations contient la fraction "microsomes".
Extraction et chromatographie des lipides
Les fractions cellulaires ou les tranches de foie non fractionnées
sont ensuite broyées à l’Ultra-Turrax (Janke und Kunkel K. G. Stauffen
Allemagne) dans le méthanol et extraites 4 fois par le mélange méthanol¬
chloroforme (2 : 1). L’extrait évaporé est repris par Meon-CICH (1: 2)
d’huile. Au bout de 24 heures l’incorporation de "P redevient pratique¬
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
62
filtré sur verre fritté et purifié 7 fois par la méthode de rolch (8)
pour éliminer le "P minéral contaminant. Sur une partie aliquote de
l’extrait, on détermine le P lipidique (9), acides gras estérifiés (10)
cholestérol (Liebermann) et on compte la radioactivité sur planchette
d’aluminium en compteur G-M à fenêtre mince. Les phospholipides sont
fractionnés par chromatographie sur papier imprégné d’acide silicique
(11, 12) et autoradiographiés (film Kodirex). Les spots de phosphatidyl¬
éthanolamine et phosphatidylcholine localisés à l’aide de l’autoradio¬
gramme sont découpés de la feuille et élués dans le mélange
CI. CH-MeOH-H.O (75 : 25 : 3). Sur les éluats on détermine l’activité
spécifique par dosage du P et comptage de la radioactivité.
Incorporation de "76
Cina cents mg de tranches de foie obtenues de la manière décrite
sont incubés dans une fiole contenant 4, 5 ml de tampon de Krebs¬
Henseleit (13) à pIl 7, 4 et 40 u c d’acétate de Na-I-"C dissous dans
0. 4 ml de tampon. L'incubation se fait dans les mêmes conditions que
les précédentes pendant 3 heures. Le tissu est extrait par MeoH-CICH
(2 : 1) et lavé 4 fois par la méthode de Folch. L’extrait lipidique.
filtré et repris par l’éther de pétrole est fractionné par passage dans
une colonne d’acide silicique (12) en glycérides, cholestérol libre et
estérifié (Fraction I) et phospholipides (Fraction I). Les deux fractions
sont ensuite saponifiées par KOR alcoolique et l’insaponifiable extrait
par, l’éther de pétrole. Après acidification à pI — 2, les acides gras
sont extraits de la même manière. L'efficacité du fractionnement sur
colonne et de la saponification est vérifiée par chromatographie sur
papier imprégné d’acide silicique et par autoradiographie.
Le cholestérol est dosé par la méthode de Liebermann et les acides
gras par titrimêtrie avec NaOH alcoolique N/100 en milieu héxanique.
La radioactivité est comptée en compteur à scintillation Tri-Carb
(Pacfard Corp.).
N3
39
L. — RÉSULTATS
A. Action de la surcharge de araisses sur le rat normal.
L’administration au rat à jean d’une dose d’huile avec ou sans
cholestérol (Fig. 1) déprime l’incorporation de "P dans les phospholipides
à des valeurs de 50, % environ des témoins. Cette baisse démontrable
3 heures après l'’ingestion est un peu plus marquée avec l’huile de mais
qu’avec l’huile d’arachide. L’addition de cholestérol modifie légèrement
l’action de cette dernière.
81 les rats sont maintenue depuis 48 heures avec un régime de
saccharosescaséiné et ne sont pas à jeun au moment de l’expérience.
on assiste (Fig, 2) à un retard dans la réponse précédente : la chute
d’incorporation de P n'est évidente que 6 heures après l’administration
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
(p 0, 001).
663
FiG, 1 - Les activités spécifiques représentées par les colonnes sont
les moyennes de 6 incubations de foie de 3 rats par groupe (huile
d’arachide, huile d’arachide t cholestérol et huile de matè); l'activité
spécifique moyenne du groupe témoin est représentée par un trait hori¬
zontal, les flèches marquent les limites d'écart des valeurs individuelles.
ment normale. Si l’on administre une deuxième dose 12 heures après
la première, l’incorporation de 22P continue à diminuer au bout de
24 heures. Ici aussi l’incorporation de cholestérol diminue l’intensité
de la réponse à l’huile (Fig, 3). Le fait que les animaux ne soient pas
à jedn et que l’absorption d’huile puisse être différente d’un animal à
l’autre est une cause de variations individuelles que nous avons cherché
à éliminer : deux lots de 10 rats ont été étudiés. Ceux du premier lot.
recevant le régime caséine-saccharose, sont pris comme témoins, ceux
du deuxième lot reçoivent une surcharge d’huile de mais (3 ml) au
temps O et une deuxième 12 heures après, Tous les animaux sont
sacrifiés 24 heures après le début de l’expérience et les foies sont
  NNPNE SRARRCR
Sur la figure 4 sont représentées les activités spécifiques de chacun
des animaux des 2 lots. Malgré la dispersion des valeurs individuelles
les moyennes pour chacun des lots sont semblables aux valeurs obtenues
dans les expériences précédentes, où l’on réunissait les foies de 3 ani¬
maux. La différence entre les moyennes est hautement significative
ETETS. DES REGMES LYPERCALORQUES HVERGRAS
62
Fig, 2 - Les points représentent la moyenne dé 6 incubations de foie de
3 rats, par groupe. Les animaux non à jeun avaient recu 2 ml d’huile
de, male au temps 0 et ont eté sacrifiés 3, 6 et 24 h après. Pendant
; cette période, ils avaient accès à la nourriture.
INCORPORATION DE 32P jaVITO DANS LES EL DU FOIE
APRES L’INGESTION DE GRAISSE frars nouris ovgc soc-coz-tun
Fig. 3 - Lee conditions de l’expérience, sont les mêmes que pour la.
tig. 2, mais les deux groupes avaient recu une deuxième dose d’huile ou
d’huile 1 cholestérot 12 heures après la première.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
68
Fig, 4 - Les points représentent les activités spécifiques d'un pool de
3 incubations par animal, la zone de dispersion des valeurs témoins
ainsi que l'écart-type de la moyenne sont désavantageusement augmentés
dans cette expérience. Néanmoins, la signification de la différence des
moyennes des deux groupes calculée par le test de Student donne un
P: 0,001
Nous avons cherché si l’action des graisses sur la synthèse des
phospholipides intéressait spécifiquement une des fractions phospholipi¬
diques. L'autoradiogramme (Fig, 5) révèle une diminution apparemment
proportionnelle des différentes fractions. L'élution des deux fractions
principales (phosphatidyléthanolamine et phosphatidylcholine) montre que
la diminution de son activité spécifique est parallèle à celle des phos¬
pholipides totaux. Ces résultats sont à peu près les mêmes après
ingestion de beurre ou d’huile de mais.
Les fractions cellulaires semblaient être affectées de la même
façon. La figure 6 représente l’activité spécifique des mitochondries.
microsomes et fraction soluble séparés après l heure d’incubation des
coupes de foie avec :P. Les conditions de l’expérience sont les mêmes
que celles représentées par la figure 2. L’incorporation est remarqua¬
blement abaissée dans la fraction mitochondries six heures après
l’ingestion d’huile.
L'étude de l’incorporation de "C dans les tipides hépatiques nous
fournit des données superposables à celles que nous avons obtenues
pour le P. La séparation des acides gras correspondant aux trigiycé¬
ridès et aux phospholipides nous a permis de constater que la vitesse
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
69
Fig, 5 - Autoradiogramme des phospholipidee marqués au 2P et séparés
sur papier imprégné d’acide silicique correspondant à l'expérience
représentée sur la fig. 2. T désigne l'extrait lipidique dea témoine et
H l'extrait des animaux eacrifiés 6 heures après l'ingestion d’huile.
Sur le point de départ, on a déposé la même quantité de P lipidique
(5 M4 8) pour les deux. Les apote qui ne sont pas toujours visibles sur
la reproduction correspondent respectivement à : 1 - Acide phosphatidi¬
que ou cardiolipide. 2 - Phosphatidyléthanolamine. 3 - Phosphatidyisé¬
rine. 4- PhoephatidyIchoiline, 5- Lysophospnatidyléthanolamine et Sphin¬
gomvéline.
6 - Lysophosphatidyicholine, 7 phosphatidylinositol.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
2
Fig, 6 - Fractionnement cellulaire des foies préalablement incubés avec
22p correspondant » l'expérience de la fig, 2. Les colonnes représentent
les activités spécifiques des fractions obtenues à partir de 1 500 mR
de foie provenant de 3 animaux par groupe.
Fig. 7 - Les colonnes représentent la moyenne pour 3 animaux par groupe
(rats sacrifiés 24 heures après le début de l’expérience).
de 10 rats par groupe.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
71
de renouvellement des acides gras des phospholipides est inférieure à
celle des triglycérides, car si l’incorporation de "C par gramme de
foie est à peu près là même pour les deux fractions, la quantité d’acides
gras sous forme de phospholipides est double de celle des trigiycérides
(Fig. 7). Sous l’effet de l’ingestion de graisse, l’incorporation de C
dans les acides gras des phospholipides tombe à 43 % de sa valeur
initiale pour l’huile de mais et 57 % pour le beurre. L'addition de
cholestérol à l’huile de mais atténue l’effet de celle-ci. La synthèse qu
cholestérol, contrairement à celle des acides gras, est augmentée après
ingestion d’huile et de beurre; l’addition de cholestérol fait descendre
l’incorporation à 30 % de la normale, bien qu’il soit absorbé avec
l’huile de mais. Il est évident que la biosynthèse de phospholipides est
nettement déprimée après l’ingestion de graisse, que l’on considère la
partie phosplorée ou les acides gras.
8, Influence du dépôt hépatique des lipides sur la biosynthèse
L’ingestion d’un régime standard additionné de cholestérol (1 %) et
de sels biliaires (1 () produit une augmentation, notable des lipides
hépatiques (Tableau 1). Le cholestérol est le plus augmenté (250 %).
les triglycérides n'augmentent que de 100 %, et les phospholipides de
11 4. La stéatose augmente, chez nos animaux, l’incorporation de 2°P
dans les phospholipides hépatiques (Fig, 8). L’activité spécifique passe
de 1 150 à 1 400 (20 () et cette augmentation affecte parallèlement les
deux fractions principales. Comme l'augmentation de la concentration
en phosphore lipidique dans le foie est de 11 %, on peut considérer que
la vitesse de renouvellement des phospholipides est augmentée ainsi que
la quantité totale de phospholipides hépatiques renouvelée par unité de
temps.
COMPOSTTION DES LIPIDES HÉPATIQUES
Tableau 1 - Compocition des lipides hépatiques (mE ou mEa7100 « de
tiseu frais) aprs une semaine de régime contenant du cholestérol (1 %).
et des gela biliaires (1 %) incorporés dane la nourriture etandard.
Chaque determination a été faite sur un extrait lipiaique total de foie
normaux (fig. 3).
Fig. 8 - Les colonnes représentent l'activité apéciti¬
que de la phoaphatidyléthanolamine ( G) et de la
phoephatidylcholine (4 ). L'activité des P. L. totaux
() ainsi que celle des fractions est augmentée
apr̀a 7 jours d'ingegtion du régime choleetérol-gels
pujaires.
r
A
te
8

rig, 10 - L'expérience a été faite sur trois groupes
riG
de rats nourris avec le régime cholestérol-sels
gig
biliaires une semaine auparavant. Les animaux des
bi
groupes huile et beurre ont recu 3 ml de graisse à
1a
9 h et 3 ml à 12 h, et ont été sacrifiés à 24 h. La
apt
surcharge de graisse produit la même baiase de
831
l'activité spécifique des P. L, totaux () de la
rel
phosphatiayicholine ( %2 ) et de la phosphatidyléthano¬
pol
lamine (63 ) que dans l'expérience chez les animaux
ée)
. 9 - Le groupe cholestérol-sele biliaires avait éte
e régime pendant 7 jours. Les colonnes représen¬
t les poureentage de radioactivité incorporée par
le foie et par rapport aux témoine (100 %). Les
ubations des deux groupes ont été faites en même
tempe et dans des conditions identiques.
. 11 - Répétition de l’expérience présentée sur la
7 chez les animaux nourris avec cholestérol-sels
aires depuis 7 jours. Les colonnes représentent
moyenne de 3 rats par groupe sacrifiés 24 heures
Ss l’ingestion de la premig̀re dose d’huile. Pour
der les proportions dans la figure, les colonnes
résentant le pourcentage de radioactivité incor¬
é dans le cholestérol ont été dessinées à une
lile différente de celle utilisée pour les acide
gras.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTARES
74
La figure 9 présente l’incorporation de "C dans les acides gras et
le cholestérol par rapport aux animaux alimentés avec le régime normal
La vitesse de renouvellement des acides gras des triglycérides est
extrêmement basse ainsi que celle des phospholipides. L’incorporation
de "C dans le cholestérol n’est que de 4 % par rapport aux témoins;
étant donné que sa concentration dans le foie est trois fois plus grande.
cela représente une vitesse de renouvellement 75 fois plus faible que
celle des témoins.
C. Action de la surcharge de graisse
chez le rat atteint de stéatose hépatique
Dans les expériences précédentes, on a vu que sous l’effet du dépôt
de lipides, la biogenèse des lipides par le foie est extraordinairement
ralentie. Dans ces conditions, il est intéressant de savoir si le foie
conserve sa capacité de réaction vis-à-vis des graisses exogènes. Sur
un lot d’animaux nourris pendant l semaine avec le régime cholestérol¬
sels biliaires, on a répété une des expériences précédentes (Fig, 3).
L’administration de deux doses d’huile de mais ou de beurre produit une
réponse identique, au bout de 24 heures, à celle de l’animal normal.
L’incorporation de 22P tombe à environ 50 % de celle des témoins et la
réponse est moins marquée avec le beurre (Fig. 10); la phosphatidylétha¬
nolamine et la phosphatidylcholine suivent parallèlement la chute de
l’activité spécifique totale. L’incorporation d’acétate dans les acides
gras et le cholestérol qui, chez ces animaux, est déjà extrêmement
basse, subit la même réaction après l’ingestion d’huile de mais (Fig, 1 1)
la radioactivité incorporée dans les triglycérides est de l'ordre de
30 (% après l’ingestion d’huile, alors que dans les phospholipides elle
descend seulement à 50 % de la radioactivité initiale. L’incorporation
d’acétate- "C dans le cholestérol est augmentée de 165 %.
HI. — DISCUSSION
L’action des graisses sur la synthèse hépatique des phospholipides
n’a pas été très étudiée. PILGERAM et GREENBERG (14) trouvent une
augmentation de l’incorporation de méthionine ou d’éthanolamine-"C dans
les phospholipides du foie du rat après l’ingestion d’un régime riche en
cholestérol. Une augmentation de la quantité totale de phospholipides
renouvelès par le foie a été aussi démontrée chez le lapin nourri au
cholestérol (15). D'autres auteurs (16-18) ne trouvent pas cette augmen¬
tation ou constatent même une diminution du renouvellement des phospho¬
lipides après la surcharge chronique en cholestérol. Il est difficile de
tirer des conclusions de ces exnériences à long terme car il est
impossible de comparer le degré de stéatose et les altérations métabo¬
liques du foie dans les différentes expériences.
La surcharge aigué se rapproche davaptage des conditions physiolo¬
giques qui suivent l’ingestion d’un repas riche en graisse. Dans les
expériences de CHAIOFF et coll, (6) le freinage du turnover des acides
gras est déjà évident 1 heure après l’ingestion, alors que la quantité
de graisse qui atteint le foie est seulement de 5 mg.
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
chez l’animal normal le prouve suffisamment.
75
Dans nos expériences, une baisse importante de la vitesse de
renouvellement des phospholipides est démontrable 3 heures après
l’administration d’huile de mais au rat à jeun, ou 6 heures après chez
l'animal nourri avec un régime riche en saccharose. Comme le jeune
n’a pas d’effet sur l’incorporation de "P dans les phospholipides (l’acti¬
vité spécifique des témoins des deux groupes est la même), il faut
penser que la différence est due à un retard de l’absorption des grais¬
ses, ce qui a d’ailleurs été démontré lorsqu’on administre les graisses
avec un repas riche en hydrates de carbone (19).
Le fait que la diminution de synthèse des phospholipides peut être
maintenue si l’on persiste dans l’administration de graisse est intéres¬
sant et pourrait jouer un rôle dans le maintien d’un rapport cholestérol¬
phospholipides élevé, qui est une caractéristique de la lipémie par
régimes hyperlipidiques.
On ne peut pas dire à quel niveau agissent les graisses exogènes
sur le métabolisme hépatique des phospholipides. Le fait que toutes les
fractions phospholipidiques soient intéressées suggère que le point
d'attaque se trouve au niveau des précurseurs; comme l’incorporation
de P est diminuée en même temps que celle de "C, le ralentissement
du turnover pourrait affecter les composés antérieurs aux 6 - 6-diglycé¬
rides. Il faut considérer cependant que le temps d’incubation dans nos
expériences étant assez long (I heure), il peut se produire un échange
secondaire entre les différentes fractions, susceptible de masquer une
diminution initiale d’une ou plusieurs d’entre elles. Cette possibilité
d’un équilibre doit être aussi considérée pour l’interprétation de l’incor¬
poration dans les différentes fractions cellulaires.
Le problème de savoir quelle est la forme active des lipides qui
freine la synthèse hépatique n'est pas facile à résoudre. On sait que
les triglycérides absorbés arrivent en majorité au foie sous forme de
chylomicrons. Suivant le même raisonnement que celui fait pour les
acides gras et le cholestérol, on pourrait penser que les phospholipides
des chylomicrons ralentissent par un mécanisme d’autorégulation leur
propre synthèse dans le foie. Cette idée est purement spéculative, mais
la recherche du mécanisme et du site d’action des graisses sur la syn¬
thèse hépatique des phospholipides doit faire l’objet d’études ultérieures.
Il est remarquable que le foie en stéatose conserve encore la capa¬
cité de réponse à l’arrivée de graisse exogène. En effet, la dépression
relative de la synthèse des glycérides ou des phiospholipides (mesurée
par "P ou "C), ou l’augmentation de synthèse du, cholestérol, après
l’ingestion d’huile, est du même ordre que chez l’animal normal. Et
ceci pose encore le problème de l’existence d’une forme active des
lipides des chylomicrons, capable de faire réagir le métabolisme hépa¬
tique à une variation minime de la concentration en graisse, si on la
compare à la grande quantité de graisse (notamment de triglycérides et
de cholestérol) emmagasinée dans la cellule hépatique. Il est évident
que ces graisses ne se comportent pas dans le foie comme des graisses
de réserve sans activité métabolique et le fait que la synthèse des
lipides est chez le rat en stéatose inférieure de 5 % à ce qu’elle est
79
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
DISCUSSION
J. CLEMENT :
Y a-t-il une hydrolyse des phosphatides dans les coupes de foie au
cours de l’incubation 2 Si oui, n’y aurait-il pas une destruction préfé¬
rentielle de certains phosphatides, ce qui pourrait être une source
d’erreur 2
Avec DI COSTANZO, nous avons vu que lorsqu’on extrait les lipides
totaux par la méthode de FOLCH qui comporte un lavage à l'eau, le
taux des acides phosphatidiques est très abaissé; vraisemblablement les
chiffres les concernant qu’on trouve dans la littérature comportent une
erreur par défaut non négligeable.
REPONSE
Nous n’avons pas recherché si, au cours de l’incubation, il y avait
une hydrolyse de phospholipides. Dans le cas où elle existerait, cela
pourrait être une cause d’erreur si on voulait comparer les résultats
obtenus in vitro avec le comportement de l’organe in vivo. Nos expé¬
riences ont porté sur l’incorporation in vitro de :° P dans les phospho¬
lipides et les conditions étaient comparables pour les coupes provenant
des animaux traités et des témoins. D'après notre exnérience sur
d’autres organes, l’hydrolyse des phosphatidyléthanolamines et des
phosphatidylcholines est faible après 1 h d’incubation. Au contraire, les
acides phosphatidiques sont sans doute bien plus fragiles. D’autre part.
nous savons que le lavage par la méchode de Folch entraine une perte
d’acide phosphatidique qui passe dans la phase Meon-H.O. C'est en
tenant compte de cette éventualité que nous n’avons étudié due l’activité
spécifique des deux fractions principales (phosphatidyviéthanolamine et
phosphatidylcholine) après élution.
G. CLÉMENT :
de pense qu’il serait intéressant d’étudier l’incorporation de l’acétate
respectivement dans le cholestérol libre et dans le cholestérol estérifié
étant donné que ces 2 catégories de cholestérol diffèrent au point de
vue fonctionnel et métabolique.
1A CONISOMMATION DES GRAISSES
EN TCHÉCOSLOVAQUIE
ET SES CONSÉQUENCES
PAR RAPPORT A LA CHOLESTÉROLEMIE
4. MASEL- L. HRILAVA - K. OSANCOYA- M. NERADLOYE
Institut de nutrition humaine, Praque- C. S. S.R.
Les résultats des études épidémiologiques témoignent, sans aucun
doute, du fait que les graisses alimentaires jouent un certain rôle dans
la genèse de l’athérosclérose et de ses complications, quelle que soit
notre opinion actuelle sur la pathogénie compliquée de cette maladie.
Je ne mentionnerai que les résultats bien connus de KEYS et
d’autres (1) et les observations très intéressantes et tout à fait récentes
des iles de RAROTONGA (2) Pourtant, le r̂le du cholestérol sanguin
que l’on peut néanmoins considérer comme indicateur d’une menace
pesant sur la pomulation, n'est pas certain.
Ainsi, d’après les observations que nous avons pu réunir auprès
d’environ 2 000 personnes des deux sexes, le taux de la cholestérolémie
oscille, dans notre population, autour d’une moyenne de 180-200 me
Ce chiffre est atteint a un age assez jeune et les valeurs en augmentent
régulièrement entre la 20e et la A0e année Nous avons eu la possibilité
de publier nos résultats sur ce sujet dans la revue "Nutritio et Dieta
en 1960, et ailleurs en 1962 (3).
Ce n'est que pour rappeler ces observations que le présente les
zones du taux de la cholestérolémie, moyenne pour les deux sexes.
complétées d’après des données récentes.
Grâce aux possibilités économiques de la population dans la partie
tchèque de la République socialiste de Tchécoslovaquie que nous avons
pu suivre, et sa distribution assez régulière dans un pays sans diffé¬
rences climatiques et géographiques importantes, la consommation des
denrées alimentaires parait assez uniforme. La proportion des graisses
dans la ration alimentaire augmente lentement et l’apport en huiles
végétales ne dépasse pas une moyemne de 8 % environ. De plus, le
rapport beurre-saindoux-margarine est assez stable.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
78
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
240
C'est pourquoi nous avons été frappés de rencontrer, en dehors des
variations saisonnières essentiellement dues, à notre avis, à une alimen¬
tation plus végétale au printemps et en été et plus grasse en automne
et en hiver, deux faits observés au cours de nos, études à plus grande
échelle sur notre population enfantine dans deux villes de la Bohême
méridionale.
Fig. 3
rig, 3à
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
80
Or, si les enfants d’âge pré-scolaire et scolaire n’atteignent qu’un
taux moyen de 164-178 mg (évalué à l’aide de la microméthode de
BESSEY-LOURY, méthode de LIEBERMANN-BURCKHARDT, modifiée
par NOVAK (4), les enfants agés de 6 à 7 ans de ces deux villes attei¬
gnent des taux de 200 mg environ, taux au-dessus de la moyenne et (5).
du taux propre des personnes âgées.
Frappés par ce fait, nous en avons cherché la cause et nous croyons
avoir trouvé l’explication dans une coutume locale; en effet, cette popu¬
lation, relativement très aisée, consomme actuellement une quantité
bien plus importante de, graisses, surtout du beurre (tableau 1).
Si l’on veut tracer une courbe de régression analogue à la courbe
générale, on est frappé par le fait que cette population enfantine devrait
atteindre, d’ici 15 années, des chiffres correspondant au taux de la
cholestérolémie des populations de l’Allemagne de l’Ouest et des Etats¬
Unis avec leur moyenne de 240 mg environ.
Il s’ensuit alors que la nourriture actuelle, considérée comme la
meilleure et la plus riche en graisses, constituerait une menace poten-
jiene.
Ce fait remarquable acquerra toute son importance au cours des
20 à 40 années à venir, durant lesquelles nous ne cesserons pas de
suivre cette population d’enfants.
81
EFFETS DES REGIMES HYPERCALORIQUES HYPERGRAS
  86
Fig, 6
On peut observer, d’autre part, des faits absolument opposés parmi
les mineurs de la région d’OSTRAVA, qui consomment de très grandes
quantités de graisses, surtout de saindoux. Avec les 4 500 calories de
leur ration, ils consomment 200 g et souvent davantage de graisses:
82
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
il est vrai qu’ils doivent fournir un effort physique considérable. Or.
les taux moyens de leur cholestérolémie ne dépassent pas la moyenne
de la population, qui ne consomme que la moitié des calories et des
graisses de nos mineurs.
de me permets de vous rappeler le troisième fait que nous avons
pu observer ; les nourrissons d’une pouponnière, allaités par leur mère,
atteignaient des taux de cholestérolémie supérieurs à ceux des enfants
soumis à l’allaitement mixte et, d’une manière hautement significative.
à ceux des enfants nourris au lait de vache en poudre et qui ne recevaient
que la moitié de la ration en graisse de ceux allaités au lait maternel.
Si j’ai insisté sur ces trois observations, c’est pour en tirer les
conclusions suivantes :
1° Le taux de la cholestérolémie peut être considéré, dans une
certaine mesure, comme indicateur d’une "menace" pour une population
(nourrie assez uniformément) et dépend, si les huiles végétales n'inter¬
fèrent pas en quantité significative, surtout de la teneur en graisse de
la nourriture.
2° Un effort physique considérable semble représenter le seul facteur
capable d’abolir l’effet qu’exerce sur la cholestérolémie une quantité
surabondante de graisses.
3° L’aisance économique qui tend à faire augmenter la consommation
du beurre et de graisses, élèvera peut-être la courbe jusqu’ici favorable
de la cholestérolémie, au sein de la population tchèque. Cette cholestéro¬
lémie menace d'atteindre, au cours des deux décennies à venir, les
chiffres inquiétants rencontrés chez les populations américaines et
autres.
4° L’uniformité relative de la Fomposition de la ration des graisses
consommées par la population tchèque, où la proportion beurre-saindoux¬
margarine ne varie que très peu et où les huiles végétales n’occupent
qu’une place restreinte, nous offre la possibilité d’étudier son influence
sur des générations dont la place variera sur l’échelle des âges et dans
l’arbre généalogique, et de pouvoir confronter nos pronostics avec les
données statistiques de la république socialiste de Tchécoslovaquie, en
ce qui concerne la morbidité et la mortalité et essentiellement la
mortalité due à l’athérosclérose et à l’infarctus du myocarde.
Dans un laps de temps d’une décennie environ, il est probable qu’on
pourra répondre avec plus de certitude.
PIS PPSSLCI
Des faits rapportés par le Professeur MASEK, nous rapprocherons
ceux que nous avons observés chez le rat. Pendant la période d’allaite¬
ment maternel, la concentration en cholestérol de l’animal entie
« gcci ont; cmre drmmnue ensuite lorsque le rat ingère le far
DEUXIEME PARTIE
EFFETS DIGESTIFS DES GRAISSES
SÉCRÉTION BILLAIRE ET PATUOGÉNIE
DE LA LITHIASE BILIAIRE CHOLESTEROLIQUE
4. C. HAUTON - H. SARLES - C. GREUSARD - M. J. PERROT
N. E. PLANCHE ET A. GEROLAMY
Unité de recherches de patholoaie digestive
(Institut Nationat d’hvaiène)
Hopitat Sainte-Marquerite - Macseille
Notre groupe travaille depuis 8 ans sur les variations de la compo¬
sition de la bile en fonction de l’alimentation et sur la pathogénie de la
lithiase biliaire cholestérolique.
A la suite des travaux antérieurs, nous avions observé les faits
guivants :
— Chez des malades porteurs d’un drain cholédocien, nous avions
dosé quotidiennement le cholestérol de la bile recueillie par fractions de
24 heures, durant 7 à 32 jours Nous avions fait varier l’apport calo¬
rique total, la quantité et la nature des lipides du régime. Les résultats
obtenus montraient une corrélation entre les variations de la concentra¬
tion du cholestérol biliaire et l’apport calorique total du jour ou des
deux jours précédents, mais il ne semblait pas y avoir de corrélation
avec la nature qualitative du régime et la quantité de graisses ingérées.
— Les acides gras indispensables à la dose de 40 g par jour ne
semblaient pas modifier de façon appréciable la concentration biliaire
du cholestérol (1. 2).
Dans le courant de l’année 1961-1962, nous nous sommes intéresses
aux trois problèmes suivants :
1° Les techniques de dosage des acides biliaires. La technique
jusqu’alors employée ne permettait que la caractérisation de l’acide
cholique. Nous avons mis au point une technique chromatographique
permettant le dosage précis de l’acide cholique et des acides bydroxy¬
cholaniques.
2° Les problèmes de prélèvement de la bile.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
86
3° Le nombre important du matériel accumulé depuis plusieurs
années nous a permis une comparaison intéressante de la bile des sujets
lithiasiques et non lithiasiques.
L. — TECHNIQUE DE DOSAGE DANS LA RLE
Le cholestérol total est dosé par la technique de SPERRY et
WEBB (3).
Le dosage des acides biliaires est un problème plus complexe.
Chez l’homme, les acides biliaires principaux résultant de l’oxydation
intra-hépatique du cholestérol sont l’acide cholique (3 6 7 12 «x tri-OH)
et l’acide chenodésoxycholique (3 6 7 « di-OH). L’acide désoxycholique
provient presque exclusivement de l’acide cholique transformé sous
l’action des bactéries intestinales et résorbé par le cycle entéro¬
hépatique (4). On trouve également des quantités négligeables d’acides
lithocholique et ursodésoxycholique (5). Les acides se trouvent entière¬
ment sous forme conjuguée avec la glycine et la taurine. Après hydro¬
Iyse, il est intéressant de pouvoir doser séparément l’acide cholique
d’une part, et les acides dihydroxycholaniques d’autre part. Les méthodes
chimiques colorimétriques sont considérées actuellement comme étant
peu sdres et c’est pourquoi nous avons abandonné la technique de
JOSEPHSON utilisée dans les premiers travaux du groupe. Les dosages
les plus valables se font après séparation chromatographique, que ce
soit sur papier ou sur colonne. La technique de séparation des acides
biliaires de BERGSTROM. STOVALL, et NORMAN (6. 7 et 8) basée sur
la méthode de chromatographie de partage en phase inversée de HOWARD
et MARTIN (9) constitue un des moyens les plus valables de dosage des
acides biliaires. La séparation se fait sur une colonne de Kieselguhr
siliconée supportant une phase fixe apolaire, la phase mobile consistant
en de l’alcool méthylique aqueux saturé de la phase fixe. Mais le dosage
titrimétrique précis de l’acide cholique et des acides dihvdroxycholani¬
ques nécessite deux opérations chromatographiques successives. Nous
avons mis au point une méthode permettant de doser ceux-ci en une
seule opération chromatographique par l’établissement d’un gradient de
polarité de la phase mobile (10 et 11). La polarité de la phase mobile.
constamment saturée en phase fixe, en diminuant régulièrement provoque
une accélération progressive de l’élution des acides biliaires. On obtient
en une seule chromatographie les acides tri-, di- et monohydroxychola¬
niques sous forme de pics d’élution étroits permettant un dosage titri¬
métrique précis. Cette méthode nécessite des colonnes à chromatogra¬
phies particulières, car il se produit une émulsion de phase fixe dans
la phase mobile et il faut un dispositif spécial pour filtrer celle-ci
Le gradient de polarité s’obtient grâce à un système particulier de deux
réservoirs superposés ne nécessitant pas d’agitation ni de surveillance
en cours de chromatographie (12). La perte maximum d’acides biliaires
après les opérations dhydrolyse et de chromatographie ne dépasse pa3
19 %.
EFFETS DIGESTIFS DES GRAISSES
87
II. — PRÉLEVEMENT DE LA BILE
par tubage duodénal on recueille une bile mélangée à du suc
pancréatique et digestif. Il est préférable de prélever la bile directement
dans les voies biliaires et la seule possibilité de, l’obtenir est de la
prélever sur des malades avant un drainage post-opératoire des voies
biliaires.
Le volume de bile drainée à l’extérieur a une action fort probable
sur la synthèse des acides biliaires.
ERICKSSON, BERGSTROY et DANIELSSON (13, 14) ont montré chez
le rat un accroissement considérable de la synthèse des acides biliaires
en relation avec la soustraction d’acides biliaires de la circulation
entéro-hépatique. La synthèse peut être multipliée par 10 chez cet
animal dès le second jour d’un drainage complet de la bile. Chez
l’homme, il y a une stimulation fort probable de cette synthèse lors
d’un drainage important mais n’atteignant peut-être pas le même ordre
de grandeur. LINSTEDT (15) a calculé que la synthèse journalière
moyenne d’acide cholique chez l’homme est de 0, 36 g par 24 heures
avec, sur 12 cas, des limites comprises entre 0. 21 et 0. 69 g par
24 heures, le pool moyen de l’acide cholique étant de 1, 38 g et sa
demi-vie moyenne de 2, 8 jours. Les chiffres pour l’acide chenodésoxy¬
cholique doivent être du même ordre de grandeur. Nous n’avons jamais
trouvé d’excrétion journalière d’acides biliaires supérieure à 2 g, même
avec des drainages s’élevant à 800 ml par jour. EKDAHL et SOVALL
(16) ont trouvé des excrétions quotidiennes par un drain en T modifié
atteignant 3 g. JOHNSTON et IRVIN (17) ont trouvé chez un malade le
chiffre exceptionnel de 8 g par 24 h. Mais nous ne savons pas dans
quelle mesure nos drainages par un drain en T simple interrompent la
circulation entéro-hépatique des acides biliaires. Certains auteurs (18).
pensent que le drainage libre par un tel drain durant la première
semaine post-opératoire fournit la totalité de la bile produite. Mais
DOUBILET (19), avec une sonde spéciale chez des malades opérés.
trouve un volume quotidien de bile circulante variant de l litre à 2 litres.
Il est fort probable que le arainage stimule la synthèse des acides
biliaires chez l’homme. Il en résulte que, pour rester dans des condi¬
tions physiologiques, il faut limiter le volume de bile drainée.
Mais, d’autre part il nvest pas correct de procéder à de petits
prélèvements intermittents de bile, car il existe des variations impor¬
tantes dans la nycthémère de la concentration de l’acide cholique, des
acides dihydroxycholaniques et du cholestérol.
La figure 1 montre ces variauons chez un malade lithia¬
sique. De petits prélèvements de 20 ml de bile ont été faits par un
drain cholédocien durant 3 jours consécutifs, à heure régulière. Ce
tableau montre des variations importantes de concentration qui ne sont
pas dues uniquement à un phénomène de bilio-dilution ou de bilio¬
concentration rythmé par les repas, car les variations ne sont pas
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
88
rig. 1
parallèles entre l’acide cholique, les acides dihydroxycholaniques et le
cholestérol. Et, chez ce malade, il n'existe pas de cycle régulier dans
le nycthémère permettant de comparer des échantillons prélevés à la
même heure. Ceci démontre que :
Les prélèvements limités, dans la journée, n’ont pas beaucoup de
valeur. Pour connaitre la concentration moyenne quotidienne des acides
biliaires et du cholestérol dans la bile et pour connaitre les quantités
de ces corps avant circulé dans les voies biliaires, il est nécessaire
de mesurer le débit biliaire tout en dérivant à l'extérieur un petit
pourcentage bien défini et constant de la bile circulante. Pour cela.
nous avons fait construire, d’une part, une sonde à deux branches
séparées qui permet de faire passer toute la bile hépatique à l'extérieur
du corps et de la renvover dans le cholédoque, d’autre part, grâce aux
conseils de la maison JQUAN que nous tenons à remercier, nous avons
fait construire une pompe qui permet de prélever une fraction constante
d'un liquide de petit débit et de viscosité variable comme la bile. Les
expériences faites, dans ces conditions de prélèvement aussi parfaites
que possible, commenceront à partir du mois de novembre.
IL. — COMPARAISON DE LA BILE DES SLLIETS LITHIASIQUES
ET NON-LITHLASIQUES
Les lithiasiques ont une teneur moyenne en cholestérol biliaire un
peu plus forte que les non -lithiasiques.
301 prélèvements de bile sur 18 malades lithiasiques nous ont doné
une concentration moyenne de cholestérol biliaire de 0, 67 g par litre
alors que 125 prélèvements sur 9 malades non lithiasiques nous ont
EFFETS DIGESTIFS DES GRAISSES
89
donné une concentration moyenne de 0, 57 g par litre. Une analyse de
nos résultats à montré que l’apport calorique a une influence nettement
plus marquée chez les malades lithiasiques que chez les autres, le taux
de cholestérol biliaire s’élevant beaucoup plus chez les lithiasiques.
De plus, on constate souvent chez les lithiasiques de fortes varia¬
tions de la concentration du cholestérol biliaire d’un jour à l’autre.
donnant à la courbe un aspect en dent de scie.
Nous avons comparé les lithiasiques et les non - lithiasiques en
tenant compte :
a) de la valeur maximum atteinte par le taux du cholestérol biliaire
chez chaque malade;
b) de l’écart obtenu entre la valeur maximum et la valeur minimum du
taux de cholestérol biliaire de chaque malade.
On a prélevé quotidiennement chez chaque malade, pendant 7 à
32 jours, un échantillon de la bile drainée toutes les 24 heures pour
doser le cholestérol :
— le groupe des lithiasiques comoorte 18 malades.
-— le groupe des non-lithiasiques comporte 9 malades.
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
90
Taux maximum et minimum de cholestérol bilaire de chaque cas
Fig. 3
Les figures 2 et 3 présentent sous deux formes dittérentes les
résultats obtenus.
Le cholestérol biliaire des lithiasiques atteint dans ses variations
des valeurs plus élevées que chez les non-lithiasiques. Ce résultat est
N46
Chez les lithiasiques, le cholestérol biliaire varie dans de plus
larges limites. Ce résultat est statistiquement hautement significatif.
b’après nos résultats tout se passe comme si le foie des lithiasi¬
ques était moins capable de s’opposer aux variations de la concentration
du cholestérol biliaire. Il réagit à des variations caloriques par des
variations de concentration du cholestérol biliaire plus amples et abou¬
tissant à des concentrations plus fortes que chez les sujets non lithia¬
siques. Cela suggère un mécanisme régulateur de la concentration
biliaire du cholestérol, mécanisme déficient chez les lithiasiques.
physico-chimique, l'’un des liquides biologiques les moins bien organisés.
EFFETS DIGESTIFS DES GRAISSES
91
Nous avons fait la même étude statistique en comparant le compor¬
tement de l’acide cholique chez les lithiasiques et les non lithiasiques.
Nous avons dosé quotidiennement pendant 10 à 20 jours l’acide
cholique chez 17 malades, dont li lithiasiques, les résultats n’ont pas
la même valeur que pour le cholestérol biliaire, car l’acide cholique
n'a été dosé par chromatographie que pour 5 malades, la méthode
colorimétrique de JOSEPHSON avant été utilisée pour les II1 premiers
malades.
Néanmoins, nous présentons les résultâts de l'étude statistique :
a) la valeur maximum atteinte par le taux de l’acide cholique biliaire
chez chaque malade ne montre pas de différence significative entre
le groupe des lithiasiques et celui des non-lithiasiques (p sensiblement
égal à 0. 2).
b) l’écart obtenu entre les valeurs maxima et minima du taux de l’acide
cholique biliaire de chaque malade ne montre pas de différence
significative entre le groupe des lithiasiques et celui des non-lithia¬
siques (0, 3 p 0, 2).
Ce résultat sera contrôlé par nos investigations futures.
Il semblerait donc qu’il n’y a pas de différence significative dans
le comportement de l’acide cholique chez les lithiasiques et les non
lithiasiques et, dans ce cas, seul le comportement anormal du choles¬
térol biliaire serait responsable en partie ou en totalité de la lithiase
cholestérolique.
On peut donc invoquer deux causes importantes dans la pathogénie
de la lithiase biliaire cholestérolique :
1° une cause extérieure : l’alimentation
Elle agit, non pas par sa composition, mais par l'apport catorique
qui est plus important chez les lithiasiques, ainsi que l'a montré SARLES
et coll. (20) dans une vaste enquête statistique.
2° une causé interne résidant dans un trouble du mécanisme régu¬
lateur de l'excrétion biliaire du cholestérol.
DISCUSSION
CHEVALLIER:
Les faits rapportés par M. SARLES m’étonent pour 2 raisons :
1° pe par sa composition, la bile est, sur le plan de l’organisation
92
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
La stabilité des lipides dans les milieux biologiques repose sur leur
association, avec les protéines. La bile est particulièrement pauvre en
ces substances. C'est donc, à notre point de vue, dans l’étude des
facteurs intervenant dans la solubilisation du cholestérol que le problème
de la formation des calculs biliaires devrait être abordé. Le cholestérol
précipite pour des raisons auxquelles il est étranger.
2° La présence de cholestérol dans la bile s’explique, chez le rat.
par un processus de perméabilité du type passif (dans le sens d’un
gradient de concentration). Le cholestérol biliaire représente un échan¬
tillon homogène de cholestérol hépatique. En d’autres termes, il contient
du cholestérol de transfert d’origine sérique et du cholestérol de synthèse
dans les mêmes proportions que dans la glande hépatique.
Le processus de perméabilité est influencé par la concentration du
cholestérol sérique, bien que modérément. Chez des rats nourris avec
un régime à 2 6 de cholestérol, la quantité de cholestérol biliaire ne
fait que doubler, alors que la concentration du cholestérol sérique, peut
être 14 fois plus élevée que la normale. Une relation directe entre
l’apport énergétique de l’alimentation et une augmentation de l’élimina¬
tion du cholestérol dans la bile est difficile à interpréter, à moins que
l’on ne fasse intervenir, comme facteur intermédiaire, le fonctionnement
de la cellule hépatique dans son ensemble. Les relations absorption
fonctionnement, hépatique - production biliaire me paraissent, du reste.
tres mal connues.
H. SARLES :
Je répondrai à Monsieur CHEVALLIER qu’il est difficile de raisonner
à propos d’une espèce donnée (ici l’homme) en se fondant sur des résul¬
tats obtenus avec une autre espèce (ici le rat). Le travail de BORGSTROM
effectué sur l’homme montre, en effet, que le cholestérol d'origine
biliaire est la fraction la plus importante du cholestérol fécal, alors
que Monsieur CHEVALLER a montré que le contraire avait lieu chez
le rat. D’autre part, les grandes variations de cholestérol que nous
avons constatées nous ont paru caractériser l’homme (ou la femme)
lithiasique : il ne s’agit plus de physiologie mais de pathologie, chez le
sujet normal, les variations du cholestérol en fonction des calories sont
beaucoup plus difficiles à saisir, mais dans la lithiase biliaire, ces
rapports ont été assez évidents fréquemment pour que nous les considé¬
rions comme indiscutables, d’autant plus que les méthodes utilisées
sont simples et précises.
La concentration biliaire de cholestérol des lithiasiques étant plus
élevée et les variations de concentration du cholestérol biliaire des
ithiasiques variant d’une façon hautement significative dans de plus
larges limites que chez les non- lithiasiques, il est difticile de penser
que ce trouble, quelle qu’en soit l’interprétation théorique, ne joue pas
un rôle dans une maladie qui consiste justement en une précipitatno
cholestérol dans les voies biliaires.
TROISIEME PARTIE
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES
DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
TROISIEME PARTIE
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES
DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
SUR LA DIGESTION ET L’ABSORPTION
DES LIPOPEROXYDES
G. CLÉMENT - J. CLEMENT ()
taboratoire de physiologie animale - Faculté des Sciences. Dijon
On sait que l’indice de peroxyde (IP) des lipides tissulaires est
toujours relativement bas, malgré l’absorption d’un régime riche en
lipides peroxydés. Notre expérience personnelle nous a montré que
l’indice de peroxyde des lipides du foie et du tissu adipeux varie entre
15 et 20, même après absorption d’huile avant un indice de peroxyde
gupérieur à 1000.
La question reste alors posée de savoir si ces peroxydes tissulaires
proviennent d’une absorption digestive ou s’ils sont produits sur place.
Les seuls travaux relatifs à la digestion on à la résorption des
graisses peroxydées sont ceux de JOHNSON et coll. (6), selon lesquels
les graisses peroxydées seraient bien hydrolysées par la lipase; ceux
de ANDREWS et coll. (1) et ceux de GLAVIND et coll. (5), qui notent
l’absence de peroxydes dans la lymphe après administration au rat de
graisses fortement peroxydées. Devant le très petit nombre de publica¬
tions relatives à cette question, il nous a paru intéressant d’en repren¬
dre l'étude.
RECHERCHES PERSONNELLES
I. - TECHNIQUES
Mêthode de dosage
Après avoir comparé la méthode de dosage d’indice de peroxyde de
LEA () et celle de GLAVIND et HIOEMAN, (4), nous avons adonté cette
dernière en raison de sa sensibilité. C’est une méthode colorimétrique
(1) Avec la collaboration technique de Madame N. MARTEL.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
96
basée sur la transformation du chlorure ferreux en chlorure ferrique
la coloration étant due à un complexe qui se forme avec du thiocyanate
d’ammonium; la lecture se fait à 500 mu. L’indice de peroxyde est
exprimé en millimolécules d’O2 par kg de graisse.
technique d’oxydation des graisses
Nous avons oxydé, soit des acides gras purs (oléique, palmitique.
stéarique), soit de l’huile d’olive par chauffage à 98"C et barbotage d’air
(autoxydation accélérée). Après 2 à 6 jours de ce traitement, nous
trouvons, pour l’huile d’olive, un indice de peroxyde variant de 300 à
1100.
L4. — RESULTATS
A. Etude d’une huile d’olive oxydée.
Nous avons tout d’abord chromatographié sur colonne d’acide silici¬
que par la technique de FILLERUP et MEAD (3) modifiée (proportions
croissantes d’éther sulfurique dans le pentane) un échantillon d’huile
d’olive, non oxydée. On ne trouve pratiquement qu’un seul pic de trigly¬
cérides (TG) (Fig, 1). Les mono et les diglycérides, ainsi que les acides
gras libres (moins de 0, 2 % d’acidité) sont présents à l’état de traces.
Figure )
fiuile d’olive non oxydée
par la lipase pancréatique de la même façon qu’une huile ordinaire.
EFFETS DE CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
97
Figure 2
Huile oxydée
à 90° pendant 48 h
La chromatographie de cette huile après oxydation (indice de pero¬
xyde 300 ou 1000), permet de séparer au minimum 6 pics (Fig, IH).
D'après la place de ces pics, les dosages de liaisons esters, de glycérol
et d’acidité, on peut conclure à une hydrolyse partielle des triglycérides
initiaux en diglycérides, monoglycérides et acides gras libres (3,6 %
d’acidité libre).
Nous avons détermine les indices de peroxyde des divers constituants,
Y compris celui des monoglycérides obtenus après purification par
chromatographie sur couches minces de la fraction éluée par le méthanol.
Ces valeurs ont été portées sur la figure I. On remarquera que l’IP
des triglycérides est plus faible que celui des autres constituants. Ce
fait peut s’interpréter comme signifiant que les triglycérides oxydés
seraient plus fragiles, plus aptes à s’hydrolyser.
S. Etude de l’hydrolyse pancréatique
Il était intéressant de savoir si cette huile oxydée est hydrolysée
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
99
pans, un autre essai dans lequel nous avons hydrolysé des triglycéri¬
des avant un IP de 945, on a pu séparer les fractions suivantee.
En résumé, il, semble donc que les graisses oxydées sont hydroly¬
sées par la lipase pancréatique de façon tout à fait analogue à celle
des graisses non oxydées (50 à 70 % d’hydrolyse en 1 h 30) et qu’il se
torme des di et monoglycérides en proportions sémblables.
C. Etude de la résorption de araisses oxydées
La lymphe intestinale ou thoracique est recueillie chez un rat
pendant 24 h après intubation d’huile oxydée ou après ingestion d’un
régime contenant 10 % d’une telle huile. La Iymphe est extraite avec
10 volumes de chloroforme-méthanol (273 VV) et on effectue une
détermination d’IP sur l’extrait lipidique total.
Résultats — Après administration d’une huile d’olive dont l’IP est de
1100, on recueille des échantillons de lymphe dont l’IP varie de 70 à 85.
Devant ce résultat, nous avons recherché quel était l’Ip des lipides
de la lymphe chez un animal ingérant une huile non oxydée. Nous avons
trouvé chez le rat une valeur de 17, identique à celle que nous avons
trouvée chez le chien.
Nous constatons donc que l’IP de la lymphe après ingestion d’huile
oxydée est infiniment plus faible que celui de cette huile, mais n’est
tout de même pas négligeable. Nous en concluons qu’une partie des
lipides peroxydés, ou bien n’a pas été absorbée, ou bien a été détpuite
avant son passage dans la lymphe.
Afin de préciser ce dernier noint nous avons voulu voir quel rôle
pouvaient jouer respectivement les enzymes digestifs et la muqueuse
intestinale dans cette destruction.
a) Nous avons mis en contact la lipase pancréatique (pancréatine ou
suc pancréatique de rat) pendant des durées variables avec une huile
d’olive d’IP égal à 500, dans un milieu identique à celui déjà décrit
ci-dessus, dans les expériences de lipolyse. Nous avons déterminé l’IP
des lipides totaux récupérés après lipolyse, sans aucune séparation des
constituants.
Nous avons obtenu les résultats suivants :
100
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
b) Nous avons mis à incuber à 37C, dans un tampon phosphate ph8
100 mg d’huile d’IP : 1100 avec 400 mg de muqueuse duodénale fraiche
de rat. Après 4 h d’incubation, les lipides totaux n’avaient plus qu’un
IP de 82 (les lipides apportés par la muqueuse étaient de 12 mg environ).
Les expériences permettent de constater que la lipase pancréatique
et surtout la muqueuse intestinale détruisent électivement les peroxydes.
ce qui confirme les résultats antérieurs (6) (2).
Afin de voir si cette destruction est d’ordre enzymatique, nous avons
mis les lipides peroxydés en présence de préparations lipasiques ou de
muqueuse intestinale portées à l’ébullition. Les résultats montrent que
la destruction des peroxydes est du même ordre. Il ne semble donc pas
que cette destruction soit le résultat d’une action spécifiquement enzy¬
matique. Cette constatation avait déjà été faite par DUBQULOZ et coll. (2).
Enfin, nous avons voulu tester l’influence d’un certain nombre de
facteurs :
1) Le chaufage seul à 3%e sous vide en milieu anhvdre n’a aucune
action sur l’IP de l’huile, ce qui exclut l’éventualité d’une perte ou
d’une destruction au cours de certaines étapes de l'extraction des lipides.
2) En l’absence d’activateurs ou même de pancréatine dans le milieu
de tipolyse, les résultats sont sensiblement les mêmes.
3) Le seul contact de l'eau à 37eC pendant un certain temps suffit à
diminuer l’IP.
4) La saponification des graisses oxydées détruit presque en totalité
les peroxydes (huile IP 1000 après saponification IP - 6).
5) La méthylation des acides gras de cette huile (par du méthanol
en présence de SO H ou CI gazeux anhydre comme catalyseur)
produit le même effet.
etude spectrophotométrique dans l’Uy des lipides de la lymphe
Le fait de trouver dans la Iymphe un fP très peu élevé, même
après ingestion d’huile fortement oxydée, ne signifie pas nécessairement
qu’il n’y ait pas de passage sous une autre forme du matériel lipidique
Oxydé. C'est pour explorer cette éventualité que nous avons effectué
quelques expériences préliminaires que nous rapportons maintenant.
Les résultats en sont les suivants : après ingestion d’huile oxydée.
on trouve une forte absorption entre 220 et 238 mu sans qu’il existe un
pic net à 234 mu, longueur d’onde correspondant à l’absorption des
diènes conjugués.
Afin de rendre compte de l’importance du passage dans la lymphe
de ces lipides altérés, nous avons exprimé leur taux en % de diènes
conjugués par rapport aux acides gras totaux dans la lymphe de rat;
nous avons trouvé ainsi en première approximation, un taux égal à 8%
après avoir donné une huile qui en contenait 396. Au cours d’une expé¬
rience témoin conduite chez un animal qui reçoit une huile non oxydée.
le taux des diènes conjugués est inférieur à 2 %.
ETHER SULEURIQUE :

acides gras conjugués).
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
192
En résumé, puisque non seulement les peroxydes eux-mêmes, mais
aussi leurs produits de réduction renferment cet arrangement de doubles
liaisons, on peut penser que même si les peroxydes ne passent pas
comme tels dans la Iymphe, des molécules lipidiques qui, à l’origine
contenaient des groupes OOH ont été absorbées.
D. Comportement des lipides oxydès sur couches minces
Enfin, dans l'espoir de mettre en évidence un comportement chro¬
matographique différent des acides gras oxydés et non- oxydés, nous
avons effectué quelques chromatographies sur couches minces de Kiesel¬
gel des esters méthyliques obtenus par transestérification des divers
extraits lipidiques avec SO. H. ou HCt sec comme catalyseur afin
d’éviter toute présence d'eau. La migration se fait dans un mélange
étner de pétrole-éther sulfurique 70/30 VIV7.
Nous constatons, dans les produits oxydés, la présence de taches
qui n’existent pas dans les cas d’esters palmitique, stéarique et oléique
non oxydés, ces taches se situant à la place occupée par les dihydro¬
xvacides. Notons, d’ailleurs, que quelques essais préliminaires de
chromatographie phase gazeuse ont montré la présence d’hydroxvacides
dans la lymphe d’animaux avant ingéré des builes oxydées.
Nous remarquons aussi que dans l’organisme, les lipides des tissug
d’animaux à jeun ou avant ingéré de l’huile non oxydée ont un compor¬
tement chromatographique identique à celui des lipides oxydés. Toutefois
l’importance relative du matériel lipidique inhabituel n’a pu être encore
déterminée dans ces expériences.
CONCLUSIONS
1 - L’autoxydation accélérée produit une hydrolyse importante des
triglycérides, ce qui semble être un des effets notables de ce type
d’oxydation.
I1 -— Les triglycérides peroxydés sont bien attaqués par la lipase
pancréatique, les molécules les plus peroxydées étant les plus sensibles.
II1 - Les peroxydes ne sont pas retrouvés en quantités importantes
dans la Iymphe, après absorption d’huile fortemept oxydée, mais nos
chiffres sont toutefois plus élevés que ceux des auteurs précédents
(ANDREYS, GLAVYIND).
IV -— Les peroxydes sont détruits en grande partie au niveau du
tractus intestinal (sucs digestifs et muqueuse intestinale).
V - Si l’IP des lioides de la Iymphe est faible chez l’animal qui
ingère des huiles peroxydées, un pourcentage de lipides altérés non
négligeable est néanmoins retrouvé dans la Iymphe (en particulier des
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
103
VI -— L'étude par chromatographie sur couches minces et phase
gazeuse semble devoir être prometteuse dans ce type de recherches.
Programme de recherches à venir
1° Essayer de suivre le matériel lipidique altéré, les hydroxyacides
notamment, dans les divers tissus, en combinant les techniques de
chromatographie phase gazeuse à celle des couches minces.
2° Suivre le sort d’un acide gras marqué oxydé.
3° Voir enfin quelles peuvent être les conséquences de l'ingestion
d’une huile faiblement oxydée (huile de friture) pendant des temps assez
longs, en analysant les lipides des divers tissus. Voir, en particulier.
l’influence sur l’activité de certains systèmes enzymatiques.
DISCUSSION
FRANCOIS :
Avez-vous des données relatives à la quantité de graisses peroxy¬
dées absorbées 2.
CLÉMENT :
L’ingestion d’huile peroxydée provoque une diarrhée abondante.
D’ailleurs, il est difficile de recueillir de la Iymphe chez des animaux
qui reçoivent des graisses peroxydées en raison de cette perte en graisse
par les fécès.
Personnellement, nous n’avons pas mesuré l’IP des lipides excrétés
dans ces cas, mais certains auteurs l’ont fait et n'ont pas retrouvé de
graisses peroxydées dans les fécès, mais l’action bactérienne "saturante.
des acides gras est bien connue.
R. FERON.
L’indice de peroxydes renseigne très imparfaitement sur la compo¬
sition d’une graisse oxydée. Les peroxydes sont instables et se trans¬
forment en un grand nombre de produits de destruction généralement
plus oxygénés que les acides gras.
H COOIE 0 — H.O : CO
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
104
G. CLÉMENT :
Je suis bien d’accord avec M. FÉRON, la preuve en est la difficulté
que nous avons rencontrée à obtenir des graisses fortement peroxydées.
Mais je tiens à souligner qu’il ne s’agissait là que d’expériences préli¬
minaires. Et déjà les premiers résultats que nous avons rapportés sur
couches minces et par spectrophotométrie U. V. montrent bien que le
problème se situe ailleurs.
M. LOURY :
M. CLEMENT a très justement remarqué la formation d’eau au
cours de l’oxydation des corps gras qu’il a étudiés. Je voulais dire que
l’origine de cette eau a fait l’objet de recherches de notre part qui ont
été en partie publiées. On peut naturellement l’expliquer par la polymé¬
risation des hydroperoxydes ou par la formation de corps cétoniques.
Mais nous avons montré qu'une autre source est possible : la décompo¬
sition de l’acide formique résultant de la scission des chaines grasses
par l’oxygène peroxydique, suivant l'équation bien connue
Nos analyses ont montré, en effet, qu’il y avait simultanément
dégagement de gaz carbonique et, de plus, nous avons mis nettement
en évidence la présence d’acide formique dans les corps gras autoxydés
par la technique de chromatographie en phase gazeuse.
Quant à la formation de cet acide, elle fait l’objet actuellement de
nouvelles recherches en cours dans nos laboratoires. Elle résulterait
soit d’une scission particulière des chaines grasses peroxydées, soit
d’une décomposition ultérieure des produits provenant de leur dégradation.
Nous pensons ainsi apporter peu à peu notre contribution au phéno¬
mène si complexe de l’autoxydation et du rancissement des corps gras
et faire un travail intéressant pour les physjologistes. Je tenais en tout
cas à corroborer les observations qu’a faites si pertinemment
M. CLÉMENT au cours de ses recherches.
La nature des taches que le conférencier nous a montrées peut
provenir de dérivés oxydés dans la chaine, ce qu’on désigne sous le
terme de "produits secondaires" de l’autoxydation, en particulier de
dérivés di-hydroxylés ou plus exactement de leur semi-esters qui se
forment comme nous l’avons montré. Quant à l’origine de l’eau au cours
de l’autoxydation, elle peut évidemment provenir d’une polymérisation
des hydroperoxydes ou de leur transformation en corps cétoniques, mais
aussi se former par décomposition de l’acide formique en présence de
l’oxygène peroxydique. Nous avons montré que cet acide prend toujours
naissance au cours de l’autoxydation par dégradation de la chaine grasse.
Ces mécanismes réactionnels sont actuellement en étude au laboratoire
de l’LT. E. R. 6.
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
105
G. CLÉMENT :
Je remercie vivement M. LOURY des suggestions très intéressantes
qu’il a bien voulu faire sur ce problème qu’il conna3t très bien. C'est
bien, en effet, vers la recherche et l’identification des "produits secon¬
daires" de l’autoxydation que nous allons maintenant orienter notre
travail.
VALEUR NUTRITIONNELLE
ET EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES
DES HUILES CHAUFFÉES A HAUTE TEMPÉRATURE
J. RAULIN - R. JAcQuoT
Centre de recherches sur la nutrition du C.N.R.S., Bellevue (S.-8-0..
La plus grande partie des travaux que nous avons poursuivis sur
le problème des huiles chauffées à haute température a déjà fait l’objet
de publications auxquelles nous renvoyons pour les détails techniques et
les références bibliographiques.
D'une façon générale on admet que le chauffage prolongé à des
températures de l’ordre de 2002C diminue fortement la digestibilité ainsi
que la valeur nutritionnelle des huiles et leur confère un caractère
toxique parfois très marqué. Notre propos a été de vérifier ces obser¬
vations et de tenter de caractériser les substances toxiques formées au
cours du chauffage. Les essais ont porté sur des huiles animales (huile
de hareng) et végétales (huile de lin).
1. — HUUE DE HARENG
En 1959, nous avons observé que le chauffage de l’huile de hareng
à 180-200C pendant 8 heures abaissait l’utilisation digestive, diminuait
l’efficacité pour la croissance, modifiait l’excrétion des graisses neutres
et le taux des lipides corporels, et provoquait dans 60 % des cas
observés une myocardite infiltrante sans lésions vasculaires. Il s’agissait
d’une huile fournie par l’industrie dont nous ignorions les conditions
exactes de préparation. Par la suite, l’huile de hareng a été traitée
selon des modalités mieux précisées et nous avons préparé trois types
d’huiles incorporées au taux de 20 % dans un régime équilibré par
ailleurs et offert ad libitum au rat en croissance.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
108
Conduite des essais
Un lot H, composé de 20 rats mâles Wistar WAG pris au sevrage
disposait d’une ration contenant 20 6 d’huile de hareng neutralisée (lot
témoin). Le lot PO, de même importance, avait dans son régime 20 %
d’huile chauffée à 185-190e6 pendapt 50 à 60 heures avec un léger
barbotage d’air. Le troisième lot PN recevait une ration contenant 20 %
d’huile chauffée pendant 15 à 16 heures à 260° sous CO.
Mortalité et croissance
Au A7e jour d’expérience, la mortalité tait de 10 % dans le lot
témoin H. de 65 (% dans le lot PO et de 5 % dans le lot PN. Au I10e
jour, tous les animaux du lot PO étaient morts. Du point de vue crois¬
sance, si l' on tient compte de ces mortalités et qu’on envisage les
variations de poids des lots entiers, on obtient au 47e jour les valeurs
suivantes :
  2 477 g pour la série H
461 g pour la série PO
4
« 1 360 g pour la série PN
Les résultats de cet essai peuvent donc se résumer ainsi :
  l’huile chauftée à l’air est réellement toxique, les 2/3 des rats étant
morts au A7e jour:
— l’huile chauffée en milieu inerte (sous COa) ne provoque pas de trou¬
bles mortels, mais présente un rendement alimentaire plus faible que
celui de l’huile neutralisée prise comme référence : le coefficient
d’efficacité lipidique () déterminé sur 110 jours d’expérience était.
en effet, de 145 pour la série d (huile neutralisée) et de 99 pour la
série PN (huile chauffée sous CO.).
Caractérisation de la fraction toxique de l’huile chauftee à l’air
L’huile de hareng chauffée à l’air a été fractionnée selon la techni¬
que suivante :
— saponification et extraction des acides gras.
— estérification de ces acides gras par l’éthanol en présence de benzène
et d’acide sulfurique.
— distillation des esters monomères sous pression réduite de 230 à 3109
(37 2 de l’huile traitée).
— analyse chromatographique du résidu de distillation constitué de poly¬
mères (6 % de l’huile) et d’oxvacides gras (57 % de l’huile).
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
102
Les lots suivants comprenant chacun 12 rats mâles Wistar cE pris
au sevrage ont été constitués en fonction de l’apport lipidique (20 %) du
régime : lot T, esters éthyliques totaux lot M, esters monomères;
lot R, esters polymères » esters des oxyacides gras.
Au Se jour d’expérience, la mortalité était de 10 % dans le lot T.
de 9 6 dans le lot M et de 100 % dans le lot R. On peut donc conclure
à la très forte toxicité de la fraction contenant un fort pourcentage
d’oxyacides gras associés à un faible taux de polymères. Les mono¬
mères ne sont nullement toxiques et ont une valeur nutritionnelle égale.
sinon supérieure, à celle des esters éthyliques totaux : les C. E. L.
mesurés au cours des 65 premiers jours de l’essai étaient, en effet.
de 163 pour le lot M contre 156 pour le lot T.
Influence des hormones sexuels
L’injection d’une solution huileuse de progestérone et d’œstradiol.
seules ou associées, semble avoir un effet protecteur sur la mortalité
provoquée par l’ingestion d’huile de hareng chauffée en présence d’air.
La répercussion nutritionnelle de cette "féminisation" du rat mâle varie
selon la nature de l’hormone : effet anabolisant avec la progestérone
catabolisant avec l'oestratlor
Activité de la cytochrome-oxydase
L'activité de la cytochrome-oxydase est abaissée, surtout dans le
cœur, chez les animaux relevant une huile chauffée à l’air donc riche
en oxvacides gras. On confirme donc in vivo les travaux montrant in
vitro, le role inhibiteur des acides gras oxydés dans les différents
systèmes enzymatiques. A l'inverse, l’ingestion d’huile chauffée sous
CO, semble augmenter parfois l’activité de la cytochrome-oxydase.
L1. — HuILe OE LS
Selon CRAMPTON et coll, la toxicité des huiles végétales avant
subi un chauffage prolongé réside essentiellement dans la fraction non
polymérisée qui est constituée de monomères spéciaux. Pour préciser
ces résultats, nous avons préparé en collaboration avec J. PETIT (
différents dérivés d’une huile de lin industrielle (extraite par pression
à froid et raffinée) chauffée sous CO2 pendant 57 heures à 280° à la
pression atmosphérique. Après chauffage, les acides gras ont été
extraits et transtormés en esters méthyliques. L'ensemble de ces
esters a été distillé sous pression réduite de façon à séparer les esters.
monomères des esters di- et trimères.
(") Directeur du laboratoire de chimie macromoléculaire du C.N. R.S.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
110
Conduite des essais
peux souches de rats ont été utilisées : Wistar WAG et Wistar CE.
ces animaux pris au sevrage recevaient des régimes complets et équili¬
brés différant par la nature des lipides utilisés au taux de 30 % : soit
les esters monomères bruts ou redistillés, soit un mélange de di- et
trimères avec ou sans linoléate.
Mortalité et croissance
Au 42e jour de l’essai, les résultats étaient les suivants :
Lipides hépatiques et fécaur
Les rats ingérant des monomères présentaient une forte stéatose
hépatique portant sur les graisses neutrès sans modification des phos¬
phatides. Pas de stéatose chez les animaux qui recevaient des polymères.
L’excrétion lipidique fécale portant essentiellement sur les graisses
neutres était quatre fois plus importante chez les rats ingérant des
polymères.
En bref, la fraction polymérisée de l’huile de lin chauffée était bien
tolérée par le rat, alors que les monomères se révélaient franchement
toxiques.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
Dans le cas de l’huile de hareng, un chauffage à l’abri de l’air
diminue la valeur nutritionnelle -sans qu'on puisse parler de toxicité.
Au contraire, le chauffage en présence d’air donne naissance à des
produits très toxiques qui provoquent précocement une mortalité consi¬
dérable. La fraction toxique se trouve dans le résidu de distillation des
esters éthyliques qui comprend essentiellement des oxvacides colorés
de forme cétonique. Dans ces conditions, les esters distillables mono¬
mères sont très bien tolérés par le rat. On sait que les mâles sont
plus sensibles que les femelles aux troubles cardio-vasculaires. En fait.
la "’féminisation" hormonale des rats males diminue l’incidence des
mortalités dans les lots ingérant des oxvacides gras, au même titre
d’ailleurs que l’administration sous-cutanée d’huile d’arachide fraiche.
Les accidents cardiaques décrits dans ces lots (myocardite infiltrante)
vont de pair avec une nette inhibition de l’activité cytochrome-oxydase
cardiaque.
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
111
Dans le cas de l’huile de lin avant subi un chauffage prolongé en
milieu inerte, ce sont les monomères qui constituent la fraction toxique
alors que les polymères ne donnent lieu à aucun accident particulier.
La valeur nutritionnelle et les effets physio-pathologiques des huiles
chauffées à haute température diffèrent donc selon les conditions de
traitement thermique et selon la nature de l’huile utilisée.
DISCUSSION
M. INFANTE :
Vous avez inclus dans vos expériences deux groupes de rats qui
reçoivent avec le régime lipidique de la progestérone ou de l'œstradiol
afin de savoir si, sous l’action des hormones femelles, l'effet des
graisses pourrait être modifié. Il est évident que le sexe a une influence
sur la cholestérolémie et l’incidence d’artériosclérose chez l’homme.
Chez le rat, cependant, l'ipfluence du sexe semble jouer en sens inver¬
se, car la cholestérolémie est plus élevée, et la synthèse de cholestérol
par le foie presque double chez la femelle : celle-ci présente souvent
des lésions spontanées d’artériosclérose après des sevrages répétés.
L’œstradiol, d’autre part, possède une action sur le métabolisme des
lipides chez le rat et il diminue considérablement l'ingestion de nourri¬
ture, ce qui peut modifier sensiblement les conditions de l’expérience.
Mme RAUL IN
Des travaux effectués au cours de ces dernières années par d’autres
chercheurs de notre laboratoire ont permis de montrer que les hormones
ovariennes n’ont pas les mêmes effets nutritionnels. La progestérone a
des aptitudes anabolisantes, alors que l'œstradiol entraine un ralentis¬
sement de la vitesse de croissance imputable à une diminution de
l’appétence et à une stimulation du catabolisme (BOURDEL. CHAMPIGNY
et JACQUOT. C. R. Ac. Sc, 1960 - 251 - 1578).
Le traitement féminisant des rats mâles a été entrepris en vue
d’études portant sur les enzymes tissulaires et sur ses répercussions
anatomiques éventuelles au niveau du muscle cardiaque.
M. CUSTOT
Dans les expériences de CRAMDTON et de KAUINTTZ, trois types
de facteurs avaient été mis en évidence :
— des polymères avant un effet dépressif sur la croissance des rats
mnais pas d’effet toxique proprement dit.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
112
— des produits oxydés, résidus de distillation, hautement toxiques.
— des monomères cycliques, volatils à la distillation moléculaire.
mais ne donnant pas de produits d’addition avec l’urée, également forte¬
ment toxiques.
Les corps du troisième type sont-ils totalement absents dans les
expériences mentionnées 2
Mme RAULIN :
La valeur "nutritionnelle" des huiles avant subi un chauffage prolongé
est différente selon leur origine. L'équipe de CRAMPTON a isolé des
monomères (ne donnant pas de composés d’addition avec l’urée) qui se
sont révélés toxiques pour le rat. Nous avons pu nous-mêmes observer
(en collaboration avec J. PETIT, directeur du laboratoire de chimie
macromoléculaire du C. N. R. S.) que les esters monomères provenant
d’une huile de lin traitée dans des conditions semblables étaient toxiques
alors que le mélange des dimères et trimères était bien supporté (1).
I s’agit la, évidemment, d’une différence de composition entre ces
huiles végétales et animales.
M. LOURY :
Mme RAULIN et M. JACOUOT ont observé que la toxicité du résidu
de distillation des esters méthyliques des acides gras polvinsaturés était
augmentée.
Aux températures auxquelles ces esters ont été soumis, on peut
admettre qu’ils ont évolué vers une polymérisation accentuée. Le premier
stade de cette polymérisation est une dimérisation par condensation de
DIELSALDER.
Mais ce processus peut se poursuivre et l’on peut même, par
déshydrogénation des cycles formés, aboutir à la production de véritables
novaux aromatiques, ce qui naturellement pourrait expliquer le sens de
l’aggravation de la toxicité observée.
M. E. FAHANE :
de suis frappé par les résultats obtenus concernant la toxicité des
différentes fractions. Sans doute la toxicité déterminée par le taux de
mortalité des animaux d’ expérience n'est-elle pas très précise, mais
c’est justement pour cette raison qu’il ne me semble pas y avoir de
différences significatives entre la toxicité des acides totaux extraits de
la graisse chauffée et la portion volatile à haute température de ce
acides gras.
(1) J. RAULIN et J. PETIT, ArGh, sei. Phyejoi, 1960-14-143.
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
113
Deux différences significatives semblent, par contre, exister entre
la toxicité de la graisse surchauffée et des acides extraits, puis entre
ceux-ci et le résidu de leur distillation. Il semble bien :
1° que la partie toxique apparue par surchauffe s’est trouvée éliminée
au cours de l’extraction des acides gras.
22 qu'une nouvelle fraction toxique est apparue au cours de la distil¬
lation des acides gras.
Est-il permis de supposer qu’il s’agit du même phénomène chimique
dans un cas et dans l’autre, alors qu’il existe une si grande variété de
mécanismes chimiques : oxydation, polymérisation, coupure de chaine.
etc, qui peuvent intervenir dans ces conditions 2 N’y aurait-il pas
grand intéret à compléter les observations quantitatives par des obser¬
vations qualitatives 2
Mme RAULIN :
Il existe probablement une différence de composition entre les huiles
surchauffées en présence d’air et les produits que nous avons obtenus
sous forme d’esters, différence qui ne doit pas porter uniquement sur
le groupement alcool. Des remaniements intra- et intermoléculaires
plus ou moins importants peuvent se produire au cours de l’estérification
et de la distillation, ces opérations exigeant un temps de chauffage
supplémentaire, sous pression réduite il est vrai.
Malheureusement, et pous le regrettons, les méthodes d’analyse
actuelles ne nous permettent pas de connaitre avec exactitude la compo¬
sition des mélanges lipidiques que nous avons utilisés.
RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES
ET BIOCHIMIQUES CONCERNANT
L’INGESTION DE L’ACIDE ÉLAIDIQUE
PAR LE RAT MISTAR
E. LE BRETON - C. EBAVYSSINET - F. PLUMASSON
Contre de recherchos sur la cellule normale et cancéreuse
C'est sans doute à LEBEDEV que l’on doit d’avoir montré en 1883
que la composition des graisses de réserve des animaux dépend large¬
ment des corps gras présents dans leur régime alimentaire. Les
conséquences qui découlent de cette constatation ne semblent pas devoir
dépasser le cadre de la stricte physiologie des lipides lorsqu’on a
affaire à des substances naturelles, mais il n'en va pas du tout de
même lorsque l’alimentation apporte en quantité appréciable des compo¬
sés qui ne se rencontrent qu’exceptionnellement chez les êtres vivants.
C’est le cas pour les isomères trans des acides gras insaturés qui
s’ils ont fait leur apparition dans l’alimentation humaine d’une façon
fort discrête, finissent par constituer, au cours d’une progression lente
qui ne semble pas devoir s’arrêter, une partie importante des corps
gras consommés par les peuples les plus industrialisés.
Lorsque, créant la margarine, Ilippolyte MEGE-MOURIES remporta
la prime offerte par Napoléon III pour la découverte d’un succédané du
beurre, il s’intéressait surtout à la solution d’une question économique
et ne soupconnait pas l’importance des problèmes physio-pathologiques
que peut soulever la consommation d’un aliment transformé par l’indus¬
trie. Il faut dire, d’ailleurs, que les modifications introduites par les
premiers procédés de fabrication étaient modestes : il s’agissait en fait
d’une purification d’une désodorisation et d’une homogénéisation de
produits impropres à la consommation, à l’état brut.
Par la suite, la découverte des procédés d’hydrogénation catalytique.
progressivement adaptés aux fabrications nouvelles allait modifier la
pature des produits obtenus, en y introduisant une assez grande quantité
d’isomères qui ne se rencontrent pas dans les graisses animales. On
sait maintenant qu’il s’agit d’isomérisation cis-trans.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
116
Quel va être leur sort si ces produits sont introduits dans les lipides
corporels " Vont-ils jouer le même rôle que les acides gras synthétisés
par l’organisme 2 Y a-t-il des conséquences fâcheuses à redouter de
leur ingestion quotidienne 2
La réponse à toutes ces questions demandait de longs et patients
efforts. Les premières études ont été publiées par BARBQUR en 1933:
après avoir fait ingérer de l’acide iso-oléique pendant 18 jours à des
rats adultes, il conclut à l’innocuité du produit et admit qu’il servait
de "’combustible" comme les acides gras ordinaires; il est vrai que
l’expérience humaine, vieille déjà de plus de vingt ans, éliminait l’hypo¬
thèse d’un effet toxique spectaculaire. En fait, quel que soit le soin
apporté aux expériences réalisées avant la guerre, la faiblesse des
moyens dont disposaient les chercheurs à cette époque ainsi que l’impré¬
cision du dosage de l’acide élaidique par les sels de plomb enlèvent
toute base expérimentale solide aux conclusions avancées.
L’obtention à l’échelle semi-industrielle de triglycérides trans de
pureté suffisante et l’amélioration des méthodes de dosage ont permis de
reprendre ce type d’expérience avec toute l’ampleur désirable : il est
actuellement possible de nourrir de nombreux animaux pendant longtemps
et d’analyser leurs lipides avec précision.
C’est ce type d’expérience qui constitue l’objet du travail exposé
ici. Cependant, avant de passer à l’exposé de nos résultats, nous
pensons utile de récapituler rapidement les travaux effectués avec
l’acide élaidique.
L. — DONNEES RIBLIOGRAPHIQUES
Le rève des physiologistes qui s’occupent de nutrition a toujours
été de pouvoir suivre le devenir des composés qu’ils introduisent dans
l’organisme. L’utilisation des corps radioactifs nous a certes habitués
à réaliser quotidiennement ce tour de force, mais il n'en était pas de
même vers les années 1930, aussi lorsque, anrès les travaux de
BARBOUR, on eut acquis la certitude que l’acide élaidique, aisément
repérable gr̂ce à l’insolubilité de son sel de plomb, avait le même
comportement physiologique que son isomère oléique, il apparut comme
le traceur de choix, permettant d’entreprendre les premières études
métaboliques en matière de lipides.
C’est à R. G. SINCLAIR et à ses collaborateurs que l’on doit la plus
grande partie des travaux effectués avec cette technique. Leurs efforts
ont porté essentiellement sur le métabolisme des phospholipides.
Ils montrèrent d’abord que chez le rat ingérant de la triélaidine
l’acide élaidique s’incorpore dans les phospholipides du foie et du muscle
dont il peut constituer le tiers, le taux d’entrée et de sortie étant plus
rapide dans le foie (1 jour) que dans le muscle (plusieurs jours).
EFFETS DES CONSTITUTANTS ANORMAUX DES GRAISSES
117
Ils retrouvent également de l’acide élaidique dans les phospholipides
du foie et du’ corps des rats nouveau-nés lorsqu'ils en administrent à
la mère, prouvant ainsi le passage à travers le placenta et dans le lait;
par contre, la teneur des phospholipides du cerveau est assez faible.
ce qui met en évidence la grande spécificité des mécanismes de synthèse
des acides gras des lécithines et céphalines des centres nerveux.
Chez le chat, ils trouvent que le 1/3 des AG des phospholipides de
la muqueuse intestinale est remplacé par l’acide élaidique après une
courte période d’ingestion.
Entreprenant la mesure du turnover des phospholipides, ils montrent
que ceux du rein ont un renouvellement beaucoup plus lent que ceux du
foie qui s'avère ainsi être l’organe dans lequel les échanges se font le
plus facilement.
Le testicule est le seul organe qui n’incorpore pas d’acide élaidique
dans ses phospholipides.
En 1947, ils s’intéressent à la composition des esters du cholestérol
et des glycérides du foie de rat; utilisant une méthode spécifique
d’hydrolyse enzymatique, ils montrent que le pourcentage d’acide élaidi¬
que est nettement plus important dans les esters du cholestérol.
A la suite de SINCLAIR, de nombreux auteurs ont entrepris des
études de ce genre. Citons simplement KOHL, qui, en 1938, dresse un
bilan des graisses absorbées en un jour et montre que 30 jours sont
nécessaires pour épuiser l'acide élaidique, accumulé dans les graisses
de réserve.
Nous devons faire une place particulière aux travaux de FAVARGER
et de son école, qui utilisèrent l’acide élaldique pour préciser le
mécanisme de l’absorption des graisses par la muqueuse intestinale.
L’acide élaidique leur permet de suivre la progression de la synthèse
des esters du cholestérol et des phospholipides dans différents segments
de l’intestin, et donc de mettre en évidence leur rôle dans la résorption
des acides gras. Ils peuvent même prouver que les céphalines servent
d’intermédiaires dans la "resynthèse" intracellulaire des graisses.
Enfin, en 1953. M. LEVY approfondit le métabolisme des phospho¬
lipides hépatiques chez le rat en étudiant l’incorporation de l’acide
élaidique dans les phosphatides des différentes structures cellulaires.
C'est seulement vers les années 1950 que l'’acide élaidique intéressa
les auteurs, non plus comme traceur, mais pour son action propre sur
l’organisme, en tant que dérivé non naturel. Cependant, à part MELNICK
et DEUEL, qui, utilisant un test microbjologique, concluent que "’les
isomères des acides gras insaturés ne sont pas des antimétabolites de
l'acide oléique, mais sont utilisés comme nutriments", c'est sous le
biais d’une étude des carences en acides gras essentiels que la plupart
des travaux ont été entrepris.
déficience en A. G. F.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
118
C’est ainsi que l'équipe de DAM en 1956, étudiant l’intluence des
graisses alimentaires sur le développement des rats, utilise des régimes
déficients en A. G. E. Ils montrent le rôle curatif de l’acide linolémque
sur la stérilité des animaux ainsi nourris et l’absence d’action des
formes trans.
Parallèlement. JORGENSEN et HIOL MANN arrivent à la conclusion
que le trans-trans linoléate et le cis-trans linoléate inhibent la croissance
du rat et, plus particulièrement, du tissu spermatogénique.
Ces résultats furent très controversés. En particulier. ALFIN¬
SLATER et DEUEL, étudiant l’ettet, de la trioléine hydrogenée chez le
rat, ne trouvent aucune activité antimétabolique vis-à-vis des A. G. E.
conclusions qu’ils étendent en utilisant diverses huiles hydrogénées
contenant tous les isomères possibles des acides oléique et linoléique.
De même. MEAD ne trouve aucune action iphibitrice de l’acide
élaidique sur la croissance du cobaye.
n faut attendre 1956 et les travaux de JOHNSTON. JOHNSTON et
KUMMEROW pour voir paraitre une étude portant sur le métabolisme
des acides gras trans sans déficience, en acides gras essentiels. Les
auteurs montrent que le taux d’acide élaidique déposé dans le corps est
fonction de la quantité d’isomères présents dans le régime, chaque
organe avant sa capacité d’incorporation propre. Ils insistent sur la
lenteur de la disparition des quantités incorporées dans l’organisme :
plus de deux mois pour la carcasse, le foie étant le dernier à se vider.
Contrairement à ceux d’HOLMANN et JORGENSEN, leurs animaux
n’ont pas d’inhibition de croissatce, et ceci parce qu’ils n’ont, pas de
Parvenus au terme de cette récapitulation, nous pouvons établir un
bilan :
La personnalité physiologique des acides gras trans s’est faite jour
lentement. Dabord considérés comme de simples répliques des formes
naturelles, la facilité relative de leur dosage les a fait utiliser comme
traceurs de l’acide oléique et des acides insaturés, permettant ainsi
les premières études métaboliques des lipides.
Ce n'est que plus tard, lorsque d’une part l’avènement de la radio¬
activité artificielle eut fait tomber en désuétude leur utilisation comme
traceur, et que d’autre part l’importance de la production industrielle
de dérivés trans à usage alimentaire eut placé le problème sur le plan
de l’hygiène publique, que les scientifiques entreprirent des expériences
plus fines permettant de déceler des différences.
Malgré quelques discordances, on peut considérer qu’à l’heure
actuelle, les points suivants sont acquis :
Les acides gras trans s’incorporent à des degrés divers dans les
différents lipides corporels lorsqu’ils sont iptroduits dans l’alimentation¬
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
119
Il y a des différences physiologiques notables entre les formes
cis et les formes trans, en particulier les acides transpolvéthyléniques
n’ont pas d’action "vitaminique". Mais, par contre, il ne semble pas
que l’on puisse retenir l’idée d’une compétition avec les acides poly¬
éthyléniques naturels.
Il faut toutefois souligner quelques lacunes : les expérimentations
mises en œuvre n’ont jamais été de très longue durée. Il est en parti¬
culier étonnant de constater qu’aucun auteur n’a étudié l’action sur la
croissance d’animaux au cours de plusieurs générations successives.
bien que l’acide élaidique soit très souvent accusé de provoquer des
troubles de la reproduction. Nous avons vu également que la principale
source de contradictions résidait dans la complexite des régimes utilises.
HI. — INELUENCE DE LA TRIELAIDINE SUR LA CROISSANCE
ET LA BEPBODUCTIOM DU RAT
Pour pouvoir apporter à nos conclusions un support expérimental
suffisant, nous nous sommes limités à deux types d’expériences, atta¬
chant la plus grande importance, non pas à une étude complète des
différentes formes de trans que l’on est susceptible de rencontrer, mais
à la mise en évidence des effets à long terme de l’acide élaidique, en
prolongeant les expériences jusqu’à la quatrième génération d’animaux
toutes les fois que cela a été possible.
Nos séries expérimentales portent :
— d'une part, sur des animaux recevant un régime équilibré dont
la triélaidine constitue la seule source de lipides.
- d’autre part, sur des animaux recevant un régime semblable
mais dont la carence en acides gras essentiels est corrigée par l’adionc¬
tion d’huile de mais.
1. Animaux recevant le réaime sans acides aras essentiels
Les animaux soumis à ces récimes dès le sevrage ont une crois¬
sance médiocre, puis au bout d’un temps plus ou moins long ils présen¬
tent une chute de poids importante qui entraine la mort : ils pèsent
alors environ 200 g tandis que les témoins sacrifiés au même age
pèsent 350 g.
Leur reproduction est très mauvaise, elle s’arrête dès la première
génération. La stérilité affecte les mâles bien plus que les femelles:
elle est due à un arrêt de la spermatogénèse et si le régime est prolongé
suffisamment longtemps, on peut observer une atrophie testiculaire.
Ces deux symptomes très nets s’accompagnent d’une dermatose.
allant jusqu’à la nécrose, localisée sur les pattes, la queue et le museau.
Les deux autres sympt̂mes principaux de la carence en A. G. E. :
fragilité capillaire et augmentation du métabolisme basal n’ont pas éte
particulièrement étudiés ici.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
120
2. Animaux recevant un régime non carencé en acides aras essentiels
A - ORGANISATION DES EXPERIENCES
Nos animaux ingèrent 3 régimes T., T.. Te dont les lipides sont
constitués respectivement par du saindoux, du beurre ou de la triélai¬
dine. Nous avons 3 lots de rats mâles et 3 lots de rats femelles.
Ces rats sont mis au régime à partir du sevrage. Ils constituent
la génération Fa. Dès qu’ils sont en âge de se reproduire, on fait.
féconder les femelles de façon à avoir la génération suivante F..
De cette génération F., on garde 5 femelles et 3 mâles qui sont
mis aux mêmes régimes dans les mêmes conditions.
Dès que les rats atteignent l’Âge adulte, la fécondité des femelles
nous donne la génération E5 et ainsi de suite jusqu’à la génération F..
Tous ces animaux ont été pesés à la naissance, puis ceux qui étaient
retenus pour la suite des expériences ont été pesés tous les 10 jours
à partir du sevrage.
B - INFLUENCE SUR LA REPRODUCTION ET LE POIDS DES PETITS
A LA NAISSANCE
Les résultats numériques sont condensés dais le tableau n° 1.
TABLEAU N° 1
INTLUENCE DE LA TRIELADINE SUR LA FECONDTTE DES
FEMELLES. LE NOMBRE DE PETITS PAR PORTEE, ET
LEUR POIDS A LA NAISSANCE ET AU SEVRAGE
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
125
Sur ce tableau on peut voir :
1° La fécondité des femelles est variable selon des conditions exté¬
rieures incontrôlables particulières à chaque portée. Il ne semble pas
que les régimes aient une influence déterminante sur la proportion des
femelles fécondées.
2° Le nombre des petits nés vivants par portée montre que le régime
qui assure la reproduction la meilleure est celui contenant du beurre.
La triélaidine, bien que n'agissant pas au cours de ces expériences sur
la fécondité des femelles, provoque une diminution très régulière
du nombre des petits par portée au cours des générations successives :
ce nombre allant de 7,6 à 5, puis 2, 1 et 0, 6.
Souvent, la mère dévore ses petits à la naissance, ce qut traduit
à coup sor une déficience du régime utilisé; quelquefois aussi la mère
manque de lait.
3° Le poids moyen des petits à la naissance ne présente aucune
variation significative.
4° Le poids moyen des petits au sevrage semble montrer une légère
déficience des Te mais ce résultat aussi est peu significatif.
C - INFLUENCE SUR LA CROISSANCE PONDERALE
Sur les courbes de croissance, on peut voir que :
1° La croissance est moins bonne avec le régime à base de triélai¬
dine T qu'avec les T, et T.5 pour les 4 générations étudiées.
2° Les mâles sont plus sensibles que les femelles, ce qui peut être
mis en évidence par la différence de poids des animaux adultes; par
exemple, quand les mâles T., et T., pèsent 250 g et les mâles Te
pèsent 180 g, cette différence est plus faible pour les femelles, de
sorte que la croissance des mâles Te est inférieure de 20 % à celle
des Tu et T alors que pour les femelles, la croissance est inférieure
de 10 % seulement.
3° Nous n'avons pas de différence entre les 4 générations.
II. — INCORPORATION DE L’ACIDE ÉLAIDIQUE
DANS LES DIVERS LIPIDES CORPORELS DU RAT
Dans les développements qui suivent, nous allons indiquer briève¬
ment l'état de nos expériences en cours. Nous n’en tirerons que peu de
conclusions, nous réservant de discuter de la signification des résultats
dans une publication faite en collaboration avec L. HENRY à qui nous
devons d’avoir pu mener à bien les dosages par spectrophotométrie de
l’acide élaidique contenu dans nos fractions.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
122
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
123
Nous avons vu que l’incorporation des isomères trans a déjà fait
l’obiet d’un, nombre considérable de déterminations. Aussi notre travail
ne vise-t-il pas à établir des vitesses ou des taux d’incorporation, mais
à apporter quelques éclaircissements au problème d’une toxicité éven¬
tuelle de l’acide élaidique.
L’alimentation des animaux doit être différente de celle utilisée
pour les études de croissance. Alors que dans la première partie de
notre travail, nous recherchions un régime corrigé au maximum des
différentes carences, ici au contraire nous utiliserons 2 régimes provo¬
quant des troubles à des degrés divers, de façon à établir s’il y a un
parallélisme quelconque entre la sévérité de l’atteinte et l’importance
des dépôts d’AG trans.
Conduite des expériences
Trois lots de rats males ont été mis en expérience : le premier
lot ingérant le régime témoin du laboratoire, le deuxième ingérant un
régime équilibré dont les lipides étaient exclusivement constitués de
triélaidine (10 % du régime en poids), le dernier lot recevant un régime
différent du second par l’absence de choline.
Au moment du sacrifice, nous avons prélevé six organes : le cerveau
comme organe de référence, métaboliquement stable; la muqueuse intes¬
tinale et le foie, organes sièges d'un métabolisme actif;, les dépôts
lipidiques;, les organes de reproduction chez le mâle : testicules et
vésicules séminales.
Le fractionnement des lipides est conduit selon les techniques clas¬
siques :
UIn extrait lipidique total de l'’organe est d'abord préparé : extrac¬
tion à l’alcool au Kumagava du tissu, reprise de l'extrait sec par l’éther.
de pétrole.
81 cet extrait total est suffisamment abondant, il est chromatogra¬
phié sur colonne d’acide silicique de façon à obtenir 4 fractions, à
savoir : les esters du cholestérol; les triglycérides et acides gras libres;
les mono et diglycérides, les phospholipides.
Sur ces fractiops les acides trans sont déterminés par spectro¬
photométrie infrarouge. Cette technique est utilisée classiquement pour
ce genre de déterminations, elle permet le dosage des acides trans le
plus précis et le plus sensible, mais elle a l’inconvénient de ne pas
donner d’informations sur les autres acides gras contenus dans l’échan¬
tillon.
Résultats
A) Les animaux soumis aux régimes à 10 ( de triélaidine comme
unique lipide ont présenté évidemment les troubles caractéristiques de
la carence en acides gras essentiels, notamment le ralentissement de
croissance suivi d’une chute de poids et l’atrophie testiculaire que nous
avions observée lors des expériences précédentes.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
124
Les animaux ont été sacrifiés lorsqu’il était devenu évident qu’ils
ne pourraient survivre au régime infligé, les témoins étant sacrifiés
en même temps. Les temps de survie et les poids au moment du sacri¬
fice sont indiqués dans le tableau suivant :
Comme on le voit, les animaux recevant de la choline dans leur
régime sont atteints plus précocement et sont plus maigres que ceux
qui n’en ont pas recu. Ce phénomène peut sembler surprenant au premier
abord, mais-il s’explique par le fait que la choline augmente la vitesse
du renouvellement des phospholipides, et donc le besoin en acides gras
esgenteIs, cause profonde des troubles constatés.
B) INCORPORATION DANS LE CERVEALI
Les valeurs sont résumées dans le tableau ci-dessous.
La stabilité métabolique du cerveau le fait souvent prendre comme
organe de référence. Nous la retrouvons ici ou, malgré la chute de
poids du corps, le poids du cerveau n'est pas modifié, de sorte que le
rapport poids cerveau x 1O07poids corps est, augmenté chez les rats à
triélaidine. La teneur en lipides totaux est inchangée.
Comme il y a très peu d’esters du cholestérol et de triglycérides
dans le cerveau, nous ne pouvons sugre l’incorporation que dans les
mono et diglycérides où elle est faible, et dans les acides gras des
phospholipides où elle atteint 10 %. Nous remarquons déjà que cette
incorporation est plus importante chez les animaux sans choline.
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
125
C) LA MUQUEUSE INTESTINALE
Bien qu’il y ait des variations de poids importantes d’un animal à
l'autre qui rendent peu significatives les variations des moyennes, la
muqueuse intestinale semble assez stable, ce qui se traduit, étant
donnée la chute du poids corporel des animaux, par une augmentation
du rapport MI x 100/poids Corps, la variation du rapport Poids MIpoids
du cerveau n'étant pas significative.
L’incorporation d’acide élaidique est toujours plus forte pour les
rats recevant le régime sans choline que pour les autres : 3 fois plus
pour les esters du cholestérol et les A6 libres, 2 fois plus dans les
phospholipides.
Ce qui est remarquable, c’est la teneur en acide trans des esters
du cholestérol des rats sans choline : 92, 6 % en moyenne et atteignaie
même 100 % chez certains animaux.
D) LE FOE
Le poids du foie, organe à activité métabolique intense, varie avec
l'’état nutritionnel des animaux, il est plus faible chez les rats à triélai¬
dine. Mais il diminue moins que le poids du corps, de sorte que l’on
a une hépatomégalie relative et par contre une baisse du rapport poids
du foiezpoids du cerveau.
Ici encore, l’incorporation est plus importante dans les esters du
cholestérol du foie des rats sans choline, la différence est plus discrè̂te
dans les triglycérides, négligeable dans les mono et diglycérides ainsi
que dans les phospholipides.
Si l’on considère les classes de lipides, on s’aperçoit que, comme
pour la muqueuse intestipale, la plus forte incorporation d’acide trans
se retrouve dans les esters du cholestérol.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
126
E) LES DÉPOTS LIPIDIQUES
Nous avons pris deux types, de dépôts : d’une part, la graisse brune
interscapulaire qui est relativement stable et dont le pourcentage par
rapport au poids du corps est augmenté, d’autre part, les divers tissus
adipeux qui ont souvent diminué dans des proportions impressionnantes.
Dans ce cas nous n’avons qu'une seule classe de lipides : les trigly¬
cérides; là aussi l’incorporation d’acide élaidique est, nettement supé¬
rieure chez les rats mis au régime sans choline. Nous avons certainement
atteint chez ces rats qui sont au régime depuis plus de neuf mois la
saturation des dépôts en acide élaidique. Il est intéressant de constater
qu’elle ne dépasse pas 33 %, incorporation très analogue à celle cons¬
tatée par divers auteurs chez le rat après des temps courts d’ingestion
de triélaidine.
F) VÉSICULES SÉMINALES ET TESTICULES
Le poids représente très mal les variations d’activité physiologique
des testicules qui sont toujours atrophiés chez les rats aux régimes a
triélaidine, mais sont parfois gonflés de liquide (hydrocèle).
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
127
La quantité de matériel recueilli étant trop faible pour que l’on
puisse réaliser une séparation de lipides en classes distinctes, le dosage
d’acide élaidique a été fait sur les lipides totaux.
L’incorporation étant beaucoup plus forte dans les vésicules sémi¬
nales des rats sans choline, il n’y a pas de différence dans les testicules
entre les 2 lots de rats.
CONCLUSIONS
Nous ne discuterons pas des résultats concernant l’incorporation de
l’acide élaidique dans les lipides corporels du rat. Nous avons déjà dit
qu’il s’agit là d’un travail en cours qui, une fois terminé, sera publié
dans son ensemble avec la collaboration de L. HENRY,
Retenons seulement que c'est dans la série d’animaux présentant
les troubles les plus accentués que nous observons l’incorporation la
plus faible.
Il ressort des résultats exposés dans la première partie que :
12 I est évident que la triélaidine seule -— tout comme les autres
triglycérides mono insaturés - ne peut assurer la vie du rat. La notion
d’acides gras essentiels est maintenant devenue trop classique pour que
nous nous arrétions longuement à ce fait.
2° Cependant, si l’on corrige la carence en acides gras essentiels.
la vie est assurée mais la reproduction est mauvaise et la croissance
plus faible que celle des animaux témoins.
A quoi ces constatations sont-elles dues 2 Peut-on conclure que
sans avoir de toxicité à proprement parler, la triélaidine a une sorte
de "nocivité" faible, mais qui à la longue laisse percevoir son effet 2
Nous ne le pensons pas. Il est certain que la monotonie qui carac¬
térise l’apport lipidique de nos régimes n’est pas corrigée par la faible
quantité d’huile de mais que nous leur adioignons.
la satisfaction de ses besoins.
128
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
Les lipides ont des rôles physiologiques fort complexes à assurer
au cours de la croissance et de la vie. Quelles que soient les possibi¬
lités des mécanismes de synthèse du rat, c’est dans l’alimentation qu’il
doit puiser la diversité des matières qui lui permettront d’édifier sa
propre substance et d’assurer le fonctionnement harmonieux de ses
organes. Il ne faut donc pas s’étonner de voir que lorsqu’il ne dispose
que d’un composé homogène, il ne peut parvenir à un épanouissement
aussi parfait que lorsqu’il ingère des mélanges naturels complexes qui.
comme le beurre, apportent la plupart des constituants nécessaires à
DISCUSSION
NTANTE :
Dans votre intéressant travail vous avez montré que lorsqu’on ajoute
de la choline au régime contenant de la triélaidine, l’incorporation de
l’acide élaidique dans les esters de cholestérol et les phospholipides
est abaissée aussi bien dans l’intestin que dans le foie et dans d’autres
organes. Avez-vous observé si l'addition de choline modifie l'absorption
du triglycéride 2
LE BRETON :
Nous p’avons pas tait de mesures d’absorption intestinale
NFANTE :
Si la quantité de triglycéride absorbée est la même il semble
paradoxal que la muqueuse intestinale disposant d’un pool d’acides gras
et de choline très augmenté ne synthétise pas davantage de phospholipi¬
des. A moins que la choline par elle-même n’augmente la synthèse que
des phospholipides à partir des acides gras existants ou synthétisés par
la muqueuse, diluant les phospholipides à acide élaidique néoformés.
LE BRETON :
Il est certain que les mécanismes mis en jeu sont complexes et
qu’une réponse simple est difficile à donner rapidement. Nous oensons
pouvoir, dans les mois qui viennent, étudier les conditions exactes dans
lesquelles la choline interfère avec les acides gras essentiels.
EEETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
129
L. POLONOVSKI:
Avez-vous pu analyser les lipides sanguins circulants 2
FRAYSSINET :
L'analyse des lipides a été faite par SINCLAIR et par presque tous
les auteurs avant fait ingérer des isomères trans à des rats. Nous
n’avons pas pensé au départ que notre expérience puisse apporter des
faits nouveaux en la matière.
x 190.
hipides imgérés (6
SUR LES CONDITIONS D’INCORPORATION
DE QUELQUES LIPIDES ATYPIQUES
AUX GRAISSES DE LORGANISME
J. RAULIN - C. LORIETTE - 6. CLÉMEMT : R. JAcQuOT
Contre de recherches sur la nutrition du C.N.R.S., Bellevue (S.-3-O.).
et Laboratoire de physiologie de la faculté des Sciences, Dijon
Le présent travail a comme point de départ les recherches de
J. RAULIN et C. LORIETTE sur le comportement, nutritionnel des
matières grasses renfermant des acides gras de forme trans et des
huiles présentant des anomalies spectrales dans l’ultraviolet.
Les résultats précédemment acquis peuvent ainsi se résumer :
1° Il existe une différence marquée d’efficacité nutritionnelle entre
deux matières grasses de constitution géométrique différente : la trio¬
léine cis et la triélaidine trans. Cette différence se traduit à la fois
par un ralentissement très net de la vitesse de croissance chez les rats
nourris à la triélaidine et par des réactions digestives de l’organisme
qui élimine un taux élevé d’acides gras libres dans les fécès.
Il en va différemment si la comparaison porte, non plus sur des
régimes renfermant des triglycérides homogènes qui sont assez rares
dans la pature mais sur des régimes comportant des triglycérides
mixtes, en l’occurrence des huiles alimentaires présentant un pourcen¬
tage plus ou moins élevé d’acides gras trans.
pans le cas de l’huile d’arachide, le coefficient d’efficacité lipidi¬
que (3) mesuré sur le rat en croissance semblerait légèrement plus
élevé avec des huiles renfermant des formes isomères qu’avec de l’huile
raffinée ne contenant que des acides gras cis. Cependant, la présence
(2) C. E. L. - gain de poide (6
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
132
d’isomères trans déprime l’appétit et, finalement, la vitesse de crois¬
sance est plus rapide en valeur absolue avec l’huile raffinée qu’avec
l’huile isomérisée.
2° La présence dans les huiles alimentaires de produits de décom¬
position des hydroperoxydes (vraisemblablement des triènes conjugués
et des cétones absorbant entre 260 et 280 m ) diminue leur rendement
nutritionnel qu’on apprécie par la vitesse de croissance, le coefficient
d’efficacité lipidique et l’abondance des graisses de réserve.
Ces formes atypiques d’acides gras s’incorporent aux lipides de
réserve du rat, le taux d’incorporation augmentant avec le pourcentage
d’acides gras élaidisés de la ration et non avec la durée de l’expérience.
Le problème était donc de connaitrè les modalités selon lesquelles se
fait cette incorporation et de savoir si elle est de nature à modifier la
structure des triglycérides des graisses de réserve du rat.
On a recours à la méthode enzymatique basée sur la spécificité de
position de la lipase pancréatique qui hydrolyse électivement l’hydroxyle
primaire des triglycérides : la mesure du taux d’acides "trans" dans les
produits de la lipolyse permet de connaitre leur position dans la molé¬
cule de triglycérides.
CONDUITE DES EYPÉRIENCES
L'expérience porte sur trois lots de rats Wistar VAG pris au
sevrage et soumis à un régime équilibré contenant trois sortes dé lipides :
20 % d’huile d’arachide ratfinée (témoin).
  20 d’huile d’aracnide isomerisée à 60 %
— 10 % d’huile raffinée t 10 % d'’huile isomérisée.
L’huile isomérisée est préparée par chauffage de l’huile raffinée à
1802C pendant 24 heures sous barbotage de SO, suivi de raffinage pour
éliminer le catalyseur d’'isomérisation. Dans tous les cas, l’apport
minimum d’acides gras indispensables est respecté (addition de linoléate
de méthyle dans le, régime à 20 % d’huile isomérisée). L’expérience
totale dure 7 mois au cours desquels des sacrifices sont faits à dates
régulières. On prélève les graisses périgénitales et on en extrait les
lipides, à froid, par le mélange chloroforme"méthanoleau. Les trigly¬
cérides isolés sur colonne d’acide silicique sont soumis à la lipolyse
pancréatique. On sépare les diff́rents constituants lipidiques présents
dans le milieu de lipolyse par chromatographie sur couches minces de
gel de silice. Ces fractions lipidiques et les triglycérides initiaux sont
saponifiés, les acides gras isolés sont alors soumis à l’analyse spectro¬
photométrique infrarouge. On évalue quantitativement le pourcentage
d’acides gras élaidisés en mesurant l’intensité d’absorption à 10, 37 mu.
MeCHOC C PEES
EFFETS DES CONSTITUANTS ANORMAUX DES GRAISSES
133
RéSULTATS EXPÉRIMENTAUX
Il n’y a pas de différence essentielle dans la composition des milieux
de lipolyse des glycérides du tissu adipeux des animaux soumis aux
différents régimes : le taux des monoglycérides est voisin de 18 % et
celui des acides gras libres varie de 23 à 40 %, pour un taux de
lipolyse allant de 75 à 90 %.
Les acides gras provenant des différentes fractions de la lipolyse
ne contiennent pas de forme trans dans la série témoin.
Le tableau ci-après consigne les pourcentages d’acides gras élaidi¬
sés dosés pour les mêmes catégories de lipides dans les séries expé¬
rimentales.
TABLEAU
POURCENTAGES D'ACIDES CHRAS DE FORME TRANS, DES
DIKFERENTS DRODUTTS DE LA LIPOLYSE DES
TRIGLYCERIDES PÉRIGÉNTTAUX
(exprimés en acide élaidique)
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
134
CONCLUSIONS
Les résultats du tableau précédent montrent clairement que l’élai¬
disation des triglycérides de réserve du rat affecte sélectivement les
acides gras situés en position externe dans la molécule, acides gras
qui sont libérés en premier lieu par la lipase pancréatique et qui renfer¬
ment la quasi-totalité des formes "trans". La fraction "monoglycérides
est constituée presque essentiellement d’acides gras de forme "cis": le
taux très bas des acides gras trans de cette fraction demeure inchangé
quelle que soit l’importance de l’apport alimentaire.
Si l’on admet que la lipase n’effectue pas un choix entre les formes
cis et trans, il est remarquable de constater que les formes élaidisées
se comportent, du point de vue de leur localisation dans la molécule
des triglycérides, comme des acides gras saturés normaux, à savoir
qu Is Ocupent de préférence les positions externes.
En bref, les points suivants semblent acquis :
— les isomères trans ne se trouvent dans les graisses de réserve
que lorsque le régime en contient:
— leur taux d’incorporation aux graisses de l’organisme est fonction
de l’importance de l’apport alimentaire sans qu’il existe de proportion¬
nalité rigoureuse entre apport et fixation;
— il n'y a pas d’effet cumulatif avec le temps et on note même une
légère diminution du taux global des acides gras trans dans les réserves
à mesure que l’expérience se prolonge;
— les isomères trans sont libérés préférentiellement par la lioase
pancréatique; ils se fixent vraisemblablement en position externe dee
triglycérides de réserve;
— le taux très réduit des acides gras élaidisés de la fraction
"monoglycérides" issus de la lipolyse permet de supposer qu’ils n'occu¬
pent pas une position interne dans la molécule triglycéridique du tissu
adipeux chez le rat.
QUATRIEME PARTIE
COMPOSITION DES GRAISSES ANIMALES
SUIVANT LEUR MODE DE PRODUCTION
UTILISATION DES MATIERES GRASSES
DANS L'ALIMENTATION DU VEAU ET DU PORC
INELUENCE SUR LA COMPOSITION
DES CABCASSES ET DES DÉPOTS
A. EBANcOIS - J. FLANZY - C. MATHIEU
laction concertée entreprise concerne les effets physio-pathologiques
des graisses. Il importe donc de bien connaitre la composition et la
structure des graisses consommées par l’homme, et notamment, des
graisses de veau et surtout de porc qui sont largement utilisées. On
sait que la nature des graisses de réserve de ces espèces est influencée
par l’alimentation, mais on ignore les mécanismes qui règlent la compo¬
sition des dépots adipeux. Pour cette raison, dans une première étape.
les recherches entreprises par le groupe de travail ont pour but de
préciser les mécanismes de la digestion, de l’absorption et ultérieure¬
ment du dépôt des graisses chez le porc et le veau¬
Par ailleurs, les aliments d’allaitement pour veau sont de plus en
plus largement utilisés. On sait que ces produits sont préparés à partir.
soit de lait écrêmé liquide dans lequel on reémulsionne des graisses
industrielles (suif, saindoux notamment), soit à partir de lait écrémé
en poudre dans lequel on incorpore ces mêmes graisses. Il importe,
d’une part, de mieux connaitre les propriétés nutritionnelles des diffé¬
rentes graisses utilisées dans ces fabrications et, d’autre part, d’étudier
quelle est leur influence dans la composition des graisses de dépot
consommées par l’homme.
Cet ensemble de recherches, poursuivies notamment par J. FLANZY
et M. MATHIEU, est résumé ci-après.
L. ÉTUDE DE LA SÉCRETION PANCRÉATIQUE
La technique de fistulation du canal de Wirsung a été mise au point;
elle a été appliquée à la mise en place de canules pancréatiques sur
20 porcs et 3 veaux Le débit de suc secrété par le pancréas a ainsi
pu être mesuré pendant des périodes variant de une semaine à un mois.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
138
Les observations effectuées semblent montrer que les volumes débités
dans ces conditions expérimentales sont supérieurs à ceux indiqués
par la littérature (1 -— 2 /jour pour des porcs pesant 40 Kg, 2 liour
pour des veaux de 60 Kg environ). La teneur en azote et en minéraux
du suc pancréatique a été également étudiée, ainsi que l’activité lipasique
du suc au cours de la journée.
2. ETUDE DE LA COMPOSITION DES CONTENUS DIGESTIFS
Les recherches ont porté sur la méthode d'extraction des lipides
du contenu intestinal du porc. La méthode qui prévoit l’utilisation du
mélange chloroforme-méthanol demande, en effet, des perfectionnements
de détail afin de pouvoir être utilisée en série.
3. ETUDE DE LA COMPOSITION DE LA LYMPHE
La technique de fistulation d’un canal lymphatique mésentérique a
été mise au point. Des analyses ont été effectuées sur la Iymphe prélevée
chez 2 porcs.
Le debit de la lymphe a été mesuré et des analyses ont été effec¬
tuées sur 2 échantillons. Ces essais préliminaires avaient, pour but
d’orienter les recherches ultérieures sur la composition de la lymphe
en fonction de la nature du repas et du laps de temps écoulé depuis
celui-ci. D’après les premiers résultats, la sécrétion de la lymphe
chez le porc présente une allure discontinue, sans rapport, apparemment.
avec un stade quelconque de la digestion.
4. MODE DE FARRICATION ET UTILISATION DIGESTIVE
DES ALIMENTS D’ALLALTEMEMT
Sur le plan technologique, les méthodes d’incorporation des matières
grasses au lait écrêmé liquide ont été étudiées. Des émulsions fines
et stables ont été obtenues uniquement par procédé mécanique (homogé¬
néisation sous des pressions comprises entre 150 et 200 Kgcme) sans
addition d’émuisifiants. Sur le plan nutritionnel, la mesure de la lipolyse
de différents substrats gras a été entreprise. La mesure du CUD, chez
le veau, de certaines de ces matières grasses est en cours (voir ci-après
le rapport de MATHIEU et BARRE sur les matières grasses du lait).
Enfin, l’étude de la formation et de la composition des graisses
corporelles en fonction de l’âge, de la vitesse de croissance et de la
nature des matières grasses du régime est en cours de réalisation.
DIGESTION ET UTILISATION
PAR LE VEAU PRERUMINANT DE LAITS
CONTENANT DES QUANTITÉS DIFFÉRENTES
DE MATIERES CRASSES
C. MATHIEU : P. RARŔ
Les études sur l'utilisation digestive du lait entier par le veau
(BLAXTER K WOOD, 1952 - NOLLER K al., 1956) n’ont porté que sur
de courtes périodes et pour des quantités de lait consommé relative¬
ment faibles.
Pour étudier la digestion et l'utilisation du lait, nous avons préparé
5 laita avant diftérents taux de matières grasses (5, 15, 25, 35 et 45 g
par kg). Ces laits ont été distribués à des veaux à l’engrais qui ne
recevaient que cet aliment. Les quantités de lait distribué ont été
importantes, comparables à celles qui sont distribuées couramment
dans la pratique de la production du veau de boucherie, elles ont été
augmentées avec l'âge de 4 l'i jusqu’à un maximum de 14 l/i atteint à
la 8e semaine. Nous avons utilisé 16 veaux mâles de race normande
qui ont été maintenus en cage à bilan de leur l5e jour jusqu’à l’abattage
à 100 jours.
Le lait ingéré les fécès et les urines excrétées ont été pesés
chaque jour et échantillonnés par période de 7 jours consécutifs. Les
échantillons ainsi constitués ont été analysés afin de calculer par veau
et par semaine tes coefficients d’utilisation digestive apparents des
principaux constituants du lait et les coefficients de rétention apparents
des matières azotées.
À l’abattage l’état d’engraissement des carcasses a été estimé et
noté de 0 à 4. Quatre muscles ont été prélevés et analysés pour en
déterminer la teneur en matières grasses
ETTETS PHIYSIO-PATHOLOGIQUES DES GRAISSES AUMENTAINES
140
RÉSULTATS
GAIN DE POIDS
Les animaux ont eu des gains de poids d’autant plus élevés qu’ils
consommaient des laits plus riches en, matières grasses (tableau 1);
cette constatation ne s’applique cependant pas aux veaux avant recu du
lait à 45 g de matières grasses par Kg.
TABLEAU L
UTILISATION DIGESTIVE PAR LE VEAU PRÉRUMNANT DES CONSTTUANTS DE LATTS
CONTENANT DITTERENTS TAUX DE MATERES GRASSES
(movennes par réxime pour l’ensemble de l’expérience de 14 à 100 jourg)
DIGESTIRILITÉ DES LAITS
Les variations des coefficients d’utilisation digestive aprarents
pendant toute la période expérimentale ont ete rames, « est pogqdo
dans le tableau 1, nous ne donnons que les moyennes pour l’ensemble
de l’expérience.
— Matière sêche
Les coefficients d’utilisation digestive de la matière sèche sont très
élevés (de l’ordre de 98 p. 100) et très voisins, les uns des autres; tous
les laits considérés semblent donc bien utilisés, il y a lieu de noter
que le coefficient d’utilisation digestive du lait à 45 g de matières
grasses par Ng est légèrement inférieur aux autres (95 7 p. 100).
— Matières arasses
Les coefficients d’utilisation digestive des matières grasses, sont
pratiquement identiques (98 p. 100) pour les laits à 15, 25 et 35 g de
matières grasses par kg; mais plus faibles pour les laits à 5 g et 45 g
les laits à 5 g et 15 g par Kg.
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCTION
141
— Fraction glucidique
Les coefficients d’utilisation digestive de la traction glucidique sont
très élevés (99 p. 100) et ne semblent pas affectés par les variations de
la teneur en matières grasses des laits.
— Matières arotées
Les coefficients d’utilisation digestive des matières azotées ont êté
approximativement les mêmes pour tous les laits, et compris entre
95, 5 et 96 p. 100.
En revanche les coefficients de rétention des matières azotées ont
varié dans le même sens que les teneurs en matières grasses des laits,
sauf pour le lait à 45 g de matières grasses par kg qui se classe entre
CARCASSE
Les appréciations subjectives de l’état d’engraissement de la carcas¬
se et de l’importance du gras périrénal, ont varié dans le même sens
que les teneurs en matières grasses des 4 muscles analysés (tableau 2).
TABLEAU A
ETAT DENCRAISTHENT DrS PALI Er rrnflte Py Mrpes onesa
DE QUELQUES MUSCLES
Le classement ainsi obtenu s’établit dans le sens de taux de matières
grasses du lait décroissants. L'état d’engraissement des animaux avant
recu les laits contenant moins de 25 g de matières grasses par Kg a
éte nul ou presque. D’autre part, l’état d’engraissement des animaux
n’a pas été ametioré lorsque l’on a distribué un lait à 45 g de matières
grasses par Kg à la place du lait à 35 g
FiR. 1 - Répartition dee teneure en matières
des laits entiers ou parti
11
aNchee dee fécxa de veaux recevant
mer par des esais portant sur des lots de 10 veaux (tableau 3) que
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCHION
14
DIARRHÉES
La détermination journalière de la teneur en matières sèches des
fécès nous a permis de préciser un des aspects de l’état sanitaire des
animaux : les diarrhées. Nous avons réparti les teneurs en matières
sèches des fécès en 9 classes représentant chacune un intervalle de
4 p. 100 (8 p. 100, 8 à 12 p. 100, 12 à 16 p. 100...), ces classes ont eté
groupées en trois catégories correspondant à trois aspects macroscopi¬
ques (BLAXTER K WOOD, 1953 - SHILLAM, 1980).
Dans la figure 1, on a groupé les résultats concernant les veaux
soumis aux 5 régimes; à chaque classe de matière sèche portée en
abscisse, correspond la fréquence des cas en p. 100 du nombre total
d’observations réalisées sur les fécès des animaux du régime corres¬
pondant; les points ainsi définis déterminent deux courbes, l’une établie
pour l’ensemble des 9 classes d’intervalle de 4 p. 100; l’autre pour les
3 états diarrhéiques définis plus haut.
pans la limite des taux de matières grasses étudiés (5 à 45 g/Rg)
nous constatons que l’augmentation de ce taux n’a pas été accompagné
de diarrhées plus fréquentes; en revanche, celles-ci semblent plus
nombreuses dans le cas du lait à 5 g/kg de matières grasses.
DISGUSSION
Les coeficients d’utilisation digestive de la matière sèche, des
matières grasses, des matières azotées totales et de la fraction gluci¬
dique du lait entier (35 g/kg), que nous avons calculés sont légèrement
supérieurs à ceux de BLAXTER K WOOD (1952) et NOLLER et al. (1956);
le fait que nos animaux ont consommé des quantités de lait plus impor¬
tantes peut expliquer ces écarts, notons, en outre, que ces auteurs n’ont
effectué des travaux que sur deux veaux. Les coefficients de rétention
de la matière azotée trouvée par JACQUOT (1933) sont compris entre
60 et 70 et encadrent donc le chiffre que nous avons trouvé.
Entre les coeficients de rétention des matières azotées des 5 laits
nous avons constaté des différences, Pour les régimes à faibles taux
énergétiques (5 g et 15 g/Rg) les coefficients de rétention étaient les
plus faibles, ce qui était en accord avec des gains de poids faibles
En revanche, les veaux recevant les laits à 25, 35 et 45 g de matières
grasses par kg avaient des gains de poids voisins, nous avons pu confir¬
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
144
CROISSANCE OBTENUE ET QUANTITE DE LAIT CONSOMMEE PAR DES VEAUX DE
TABLEAU S
BOUCHERIE RECEVANT DES LATTS A DIFTÉRENTS TAUX DE MATIERES GRASSES
ces gains de poids n'étaient pas significativement différents. Or, si les
coefficients de rétention étaient très voisins pour les laits à 25 et 35 g
de matières grasses par Kg, ils étaient notablement inférieurs pour les
laits à 45 g de matières grasses par Kg. On peut penser que ce dernier
régime manque proportionnellement de glucides par rapport à l’énergie
totale ingèrée. Dans une étude complémentaire, l’adionction de glucose
à certains de ces laits à permis de confirmer cette hypothèse; les laits
additionnés de glucose ont des coefficients de rétention plus élevés que
les laits isoénergétiques non glucosés. Un lait à 35 g de matières gras¬
ses « 23 g de glucose par Kg, isoénergétique au lait à 45 g de matières
grasses avait un coefficient de rétention de 71 p. 100 (2 veaux).
La similitude des gains de poids des veaux recevant les trois laits
à 25, 35 et 45 g/Kg de matières grasses aurait pu s’expliquer par une
composition différente du crot. Or, bien que les notes attribuées aux
carcasses soient subjectives et que l’analyse n’ait porté que sur quatre
muscles, il semble bien que l’importance des dépôts de graisse, soit
classée comme les gains de poids vif des animaux et non comme les
taux de matières grasses des laits.
L’influence des différents laits sur les troubles digestifs a pu être
mise en évidence. S’il existe un taux maximum de matières grasses
au-dessus duquel il y a risque de diarrhées, c’est un taux supérieur à
45 g/Kg. En revanche il semble que nous avons atteint le seuil minimum
(5 g/Mg) au-dessous duquel les risques de diarrhées augmenten
ÉTUDE DES ACIDES POIVINSATUIPÉS
DE LA MATIERE GRASSE DES LAITS
UTIUISÉS DANS L’ALMENTATION HUMANE
S. KUZDTAL - SAMOIE
Station centrale de recherches laitières
et de tecbnologie des produits animaux
Les divers travaux personnels auxquels nous nous référerons n'ont
pas tous été eftectués en 1962 et sont restés pour la plupart inédits.
Dans une première partie, nous étudierons la composition des acides
grag du lait de différentes espèces animales : ruminants et monogas¬
triques.
Dans une seconde partie, nous tenterons de moptrer comment l’étude
des acides polvinsaturés du lait de vache permet d’approfondir certains
aspects de la biosynthèse des acides gras du lait.
L. — COMPOSITION DES ACIDES GRAS DU LAIT
DE DIFFERENTES ESPECES AMIMALES
Nous avions, en octobre dernier, à la réunion tenue à Bichat:
rappelé les différences qui existent au niveau des acidès gras du lait
de certainea espèces animales, différences particulièrement nettes en
ce qui concerne les acides polvinsaturés.
Les travaux que nous rapportons ci-dessous constituent notre contri¬
bution à l'étude de ces différences de composition.
Nous étudierons en premier lieu l’ensemble des acides gras, et en
second lieu, plus en détail, les acides polvinsaturés.
A. Etude de l’ensemble des acides aras
Un chromatogramme montrant l’ensemble des acides gras du lait
de vache est présenté sur la figure 1. Les acides volatils sont en
proportion élevée. Le rapport C127C 10 est voisin de L. On trouve
relativement peu d’acides polvinsaturés à longue chaine.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
143
La figure 2 correspond au lait de chèvre. La proportion des acides
volatils est également importante; le rapport C 12C 10 n’est cependant
plus que de 0, 5 en raison de la proportion élevée d’acide caprique.
On obtient sur la figure 3 une image presque semblable avec le lait
de brebis. Les laits de chèvre et de brebis seraient difficiles à diffé¬
rehcier si l’on désirait utiliser les chromatogrammes présentés.
GRAISSES ANMALES ET MODE DE PRODUCTION
14%
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
148
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCTION
129
La figure 4 représente un chromatogramme d’ensemble des acides
gras du lait de femme On ne voit pas apparaitre d’acides volatils. On
note la proportion élevée d’acide laurique, le rapport C 12/C 10 atteint
environ 4. La proportion d’acide linoléique est élevée et on note la
présence d’acides insaturés supérieurs.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
150
La figure 5 a été obtenue à partir d’un lait de truie. (L'étude du
lait de truie a été poursuivie en collaboration avec SALMON LEGA¬
GNEUR). L'image est simplifiée, les acides palmitique et oléique cons¬
tituent 80 % environ des acides totaux. On relève la présence en quantité
relativement importante des acides palmitoléique et linoléique.
GRAISSES ANMALES ET MODE DE PRODUCTION
131
Les proportions relatives des acides gras des différents laits,
calculés à partir des résultats obtenus par l’analyse par chromatogra¬
phie en phase gazeuse, sont présentées dans le tableau 1.
On admet généralement que la présence des acides à bas poids
moléculaire est une caractéristique des laits de ruminants. En fait, ces
acides sont également présents dans les laits de monogastriques comme
le montrent les chromatogrammes partiels portés sur la figure 6, et
obtenus à partir des laits de femme et de truie.
Les proportions relatives de ces acides sont cependant très faibles
(tableau 2). Les acides C. . Ce. Ce constituent environ 0, 8 % des
acides totaux dans le lait de femme et les acides de C. à C. cons¬
tituent seulement 2 % des acides totaux dans le lait de truie.
TARLEAU 2
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
152
Fie, 6
Par ailleurs, nous avons retrouvé dans les laits de femme et de
truie certains acides à nombre impair d'atomes de carbone et quelques
acides ramifiés, sans qu’il soit encore possible de dire si les 64 acides
gras identifiés dans le lait de vache sont également présents dans le
lait des autres espèces étudiées.
GRAISES ANMALES ET MODE DE PRODUCTION
183
B. Etude détaillée des acides poivinsaturés
Les résultats analytiques obtenus sur les mêmes échantillons, par
spectrophotométrie et par chromatographie en phase gazeuse, sont
portés dans le tableau 3.
TAELEAU :
INDICE DIODE ET ACIDES POLYINSATURÉS DE LA MATIERE GRASSE DU LAIT
DE DIFFERENTES ESPECES ANMALES
Les résultats aont expriméa de façon légèrement différente, selon
qu’ils sont obtenus par l’une ou l’autre méthode.
Dans l'analyse spectrophotométrique, on distingue les acides compor¬
tant les doubles liaisons en position conjuguée des acides comportapt
les doubles l'aisons en position pon coniuguée; à ce dernier groupe
appartiennent les acides linoléique (18: 2), linolénique (18: 3) et arachi¬
donique (20: 4).
Dans l'analyse en phase gazeuse les acides polvinsaturés ne sort
pas séparés de leurs isomères conjugués. De plus les pics auxquels
ils correspondent peuvent être partois mal différenciés des pics corres¬
pondant à des acides saturés à longue chaine.
CE TABLEAU NOUS DERMET DE FORMULER QUELQUES OPSER¬
VATIONS :
lre OBSERVATION
On trouve peu de diènes coniugués dans le lait de femme et on n'en
trouve pratiquement pas dans le lait de truie.
l’infrarouge.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
154
26 OBSERVATION
Le taux des acides linoléique et arachidonique est nettement plus
élevé dans le lait des monogastriques que dans le lait des ruminants.
3e OBSERVATION
Il existe une assez bonne concordance dans les résuttats obtenus
par l’une et l’autre méthodes en ce qui concerne le taux des diènes et
de l’acide linoléique : par contre, la concordance est moins bonne entre
le taux des triènes non conjugués et le taux d’acide linolénique, à
l’exception toutefois des laits de truie pour lesquels la concordance
est presque parfaite. A ce propos, notons la différence entre les échan¬
tillons a et b, en ce qui concerne le taux d’acide linolénique. Cette
différence est établie de façon certaine par l’emploi simultané des deux
méthodes d’analyse.
G. Discussion et conclusion
En conclusion, il existe une certaine similitude de nature des acides
gras présents dans la graisse des différents laits étudiés.
Il existe cependant des différences spécifiques dans les proportions
relatives des acides maieurs et de certains acides mineurs. Ces diffé¬
rences se maintiennent maigré la variation des régimes alimentaires.
Il existe donc, dans l’organisme animal d’une espèce déterminée, un
système régulateur dont dépend la composition finale de la matière
grasse du lait. La nature particulière de l’appareil digestif parait être
d’une importance capitale dans la détermination de cette composition
finale, et un rôle particulier peut sans doute être dévolu à la flore
digestive. Le rôle métabolique de celle-ci est encore imparfaitement
connu. Cete flore peut aussi constituer dans certains cas, un substrat
sur lequel s’exercent les systèmes enzymatiques de l'organisme animal.
Par ailleurs, il convient de ne pas sous-estimer l’importance de
l’étude analytique. Ainsi l’acide diène non conjugué dosé par spectro¬
photométrie ou l’acide obtenu par chromatographie en phase gazeuse
que nous appelons "linoléique", sont-ils vraiment identiques au véritable
acide linoléique, cis 9-cis 12 octadécadiénoique 2
Si nous soulevons ce point, c'est que cette identité a été contestée
(HILDTTCH, 1947) pour l’acide linoléique du lait de truie, et on sait
qu’il existe dans le lait des ruminants des isomères de l'acide linoléique
autres que l’acide diène conjugué.
C'est pourquoi l'étude de la structure des différepts acides poly¬
insaturés de la matière grasse des laits de différentes espèces animales
s’impose et nous l'entreprendrons dans les mois à venir, en utilisant
en particulier la méthode d’identification basée sur l’absorption dans
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCTION
133
L. -— LES ACIDES POLYIMSATURÉS DU LALT DE VACHE
ET LA BIOSYNTHESE DES ACIDES CRAS
A. Variations saisonnières des acides polvinsaturés.
Influence de la mise à l’herbe.
Nous savons que le lait de vache contient 3 à 4 % d’acides poly¬
insaturés, parmi lesquels on trouve toujours une quantité notable d’acide
diène conjugué, isomère de l’acide linoléique.
Nous avons étudié l’influence de la saison sur la teneur dans la
matière grasse du lait de vache en chacun des acides polvinsaturés.
La figure 8 montre la variation de le teneur en acide diène conjugué
au cours de l’année. Cette variation est "calquée" sur celle de l’indice
d'iode (figure 7). L'indice d’iode et la teneur en diène conjugué sont
élevés pendant la période de paturage et s’abaissent pendant la période
de stabulation. La teneur en diène conjugué est un peu plus élevée pour
le lait du soir que pour le lait du matin, de même que l’indice d’iode.
La proportion d’acide linolénique varie au cours de l’année de façon
assez irrégulière, mais apparat cependant un peu plus élevée en période
de pAturage.
Les teneurs en acides linoléique et arachidonique (figure 9) (acides
gras appartenant à la même "famille") par contre, varient relativement
peu au cours de l’année. Cependant, les teneurs les plus élevées se
rencontrent pendant la période hivernale.
Ainsi chaque acide polvinsaturé est différemment affecté par la
saison; seules les teneurs en acides linoléique et arachidonique varient
parallèlement.
Or, nous le savons, les variations du régime alimentaire des
vaches laitières sont à l’origine des variations saisonnières observées
au niveau des acides. Nous avons donc étudié en détail les modifications
survenant au niveau des acides polvinsaturés lors d’un changement de
régime alimentaire. Nous avons choisi le moment précis de la mise à
l’herbe.
Les variations observées sont présentées sur la figure 10. A la
mise à l’herbe, l’indice d’iode s’'élève. La teneur en diène conjugué
s'accroit nettement en même temps qu'apparait un déplacement (de 226¬
228 mu à 232-233 mu) du maximum d’absorption (figure 11). La teneur
en acide linolénique augmente légèrement, Par contre, on note peu de
variation au niveau de l’acide linoléique (faible augmentation temporaire)
et de l’acide arachidonique.
Au niveau des acides majeurs (tableau 4) nous constatons lors de
la mise à l’herbe des vaches laitières une augmentation de la teneur en
acide oléique et en acide stéarique de la matière grasse du lait et une
diminution des teneurs en acides saturés à longue chaine.
Nous ajouterons (résultat de travaux aptérieurs non publiés) que la
teneur en acide vaccenique trans 11 oléique) s'élève également à la
suite de la mise à l’herbe du troupeau.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
156
GRAISSES ANMALES ET MODE DE PRODUCTION
157
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
2
ANILL 1958
3
Fig. 10 - Pasgage brusque du régime de gtabulation au régime de péturage.
Variation de l'indice d'iode ( AA ) et des proportions de dièneg
conjuguég (6 ), de dièneg ( H..... ) trignea ( 6— ) et
tétraènes ( A-A ) non conjugués de la matière graage du beurre.
Fig. 1 1 - Etude du déplacement du max
pendant la période de
mum d'abasorption à 228-232 mu.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
19
TABLEAU 4
RESULTATS DES ANALYSES PAR CHROMATOGRAPHTE
EN PHASE GAZEUSE
(exprimés en p.100 (surface p.100) des esters méthyliques)
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCTION
161
B. Influence d’une incorporation à la ration des vaches laitières
d’uno araisse de nature déterminée
a) ADDITION DE GRAISSE DE COPRAH
L’éxpérience porte sur un groupe de trois cents vaches environ.
réparties en deux troupeaux expérimentaux et deux troupeaux témoins.
Le coprah est distribué sous forme de tourteau gras (20 %) à raison
de 1. 5 Kg par vache et par jour pendant une période de deux semaines
(pleine expérimentation). Le tourteau de coprah constitue ainsi un aliment
supplémentaire pour les vaches du troupeau expérimental, Toutes les
vaches sont au péturage et consomment l’herbe "ad libitum". La graisse
de coprah contient, entre autres acides, environ 50 % d’acide laurique et
1 6 seulement d'acide linoléique. On ne trouve ni diène conjugué, ni
acide linolénique, ni arachidonique.
Cette distribution de graisse de coprah a eu pour conséquence
d’augmenter légèrement le taux butyreux du lait des vaches appartenant
aux troupeaux expérimentaux.
On a, constaté une augmentation nette de la teneur en acide laurique
de la matière grasse du lait et une augmentation légère en acide myris¬
tique. Au niveau des acides polvinsaturés on a observé peu de variation
dans la proportion d’acide diène conjugué, mais une nette, diminution
des acides linoléique, arachidonique atteignant 20 à 30 6, ainsi qu’une
diminution de l’acide linolénique.
D) ADDTTION DE SUTE
Le suif est très couramment utilisé dans les produits d’allaitement
pour veaux et il était intéressant de connaitre l’effet d’une addition de
graisse de suif à la ration des vaches laitières.
Le suif a été distribué, aux 6 vaches d’un troupeau expérimental.
sous forme d’un concentré à bases de céréales enrichi en suif (15 %).
Le suif renfermait seulement 1 ( d’acide linoléique, miais contenait une
forte proportion d’acide stéarique (environ 25 6).
L’analyse de la graisse du lait a révélé peu de modifications au
niveau des acides polvingaturés, mais une baisse légère de l'indice
d’iode, conséquence de l’augmentation de la teneur en acide stéarique
de la matière grasse du lait.
C. Acides aras oxoaènes et acides aras endogênes (biosynthèse)
Il est bien connu que, suivant la natuse de la fraction lipidique de
la ration (composée principalement, soit d’acides insaturés, soit d’acides
saturés), la matière grasse du lait est plus ou moins insaturée. Les
changements de composition observés dans les expériences rapportées
ci-dessus proviennent donc, au moins en partie, d’une modification de
nature de la fraction, lipidique de la ration. Si cela est facilement admis
dans le cas où la fraction lipidique de la ration a été modifiée dans un
162
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
sens défini (cas de l’addition de graisse de coprah ou de suif), cela
apparait moins nettement dans le cas d’une alimentation à l’herbe succé¬
dant à une alimentation à base de betteraves, de foin et de concentré
par exemple.
Les vaches mises en p̂ture peuvent consommer une grande quantité
d’herbe fraiche pouvant atteindre et même dépasser 100 ig d’herbe
fraiche, soit 15 à 20 Kg de matière sèche d’herbe. Or celle-ci contient
une quantité non négligeable d’acides gras : 4 à 5 0 au début de la
croissance de l’herbe, seulement 1 % environ à la floraison. Si l’herbe
est jeune, une vache peut ainsi absorber près de 600 g d’acides gras
par jour. En supposant que la même vache produise 20 litres de lait
à 40 % en matière grasse, c'est une quantité de 700 g environ d’acides
gras qui, sera ainsi produite journellement. Les acides gras de l’herbe
ou des fourrages verts (luzerne, trèfle) sont principalement insaturés.
La figure 12 est up exemple d’une analyse par chromatographie’en phase
gazeuse des acides gras d’un rye-grass obtenu à Jouy-en-Josas. : on
trouve près de 60.% d’acide linolénique, de l’acide palmitique et de l’acide
linoléique en assez grande quantité, peu d’acide oléique et stéarique.
On sait que par suite de l’existence au niveau du rumen " d’un
phénomène d’hydrogénation, on ne trouve dans le beurre qu’une quantité
minime des acides linolénique et linoléique absorbés. Ceux-ci sont
transformés en acides oléique et stéarique. L’hydrogénation s’accompagne
de la, formation d’acides trans et de diènes conjugués. Précisément
nous avons vu le taux de ces acides augmenter au moment de la mise
à l’herbe du troupeau. Nous avons cégalement constaté une augmentation
dans la graisse du lait du taux d’acide laurique provenant du coprah
distribué, et du taux d’acide stéarique dans le cas d’une incorporation
de suif à la ration. Il y a donc passage dans le lait des acides de la
ration ou de ces acides transformés (cas des acides de l’herbe). Le
taux butyreux augmente d’environ 10 %. On devrait donc constater dans
la matière grasse du lait, pour un acide rexistant pas dans la fraction
grasse ajoutée à la ration - par exemple l’acide laurique dans le cas
d’une alimentation à l’herbe - une diminution de l’ordre de 10 %. En
fait, c’est une diminution de près de 50 2 que l’on observe et l’augmen¬
tation des acides stéarique et oléique est du même ordre.
Ainsi, pour expliquer les modifications observées, il faut envisager
la diminution de la biosynthèse des acides gras. En particulier, la syn¬
thèse des acides satures de C. à C , dont le siège sé place au niveau
du foie ou au niveau de la glande mammaire, est fortement diminuée.
Il serait nécessaire de préciser, en ce qui concerne la matière
grasse du lait de vache la part d’acides gras exogènes et la part d'acides
gras endogènes. L’analyse de la fraction lipidique de la ration tont
entière est envisagée. Elle devrait permettre, menée simultanément
avec l’analyse des acides gras du lait, d’établir un bilan "acides gras
et, par suite, d’évaluer la part de biosynthèse des acides gras.
Il est possible aussi que d’autres sources endogènes soient mises
en évidence; en particulier certains acides gras peuvent résulter de la
presence ot de r’activité métabolique de la fiore digestive.
GRAISSES ANIMALES ET MODE DE PRODUCTION
163
DISCUSSION
J. TRÉMOLEERES :
1° Connatt-on l'effet des divers modes de préparation des laits en
poudre et des divers modes de pasteurisation 2
2° On admet volontiers que le lait de vache est carencé en acides
gras essentiels. N’y aurait-il pas moyen d’élever leur taux par une
alimentation adéquate de la vache?
Mme KUZDZAL-SAVOIE :
1° Je citerai une expérience concernant le lait "’upérisé" : nous
n’avons pas constaté de différence au niveau des acides polvinsaturés
avant et après traitement
2° Le lait de vache contient, en effet, peu d’acides gras essentiels
et, en particulier, peu d’acide linoléique (environ L.0 - L. 5 6). Le seul
moyen pratique qui nous semble exister pour augmenter ce taux d’une
façon naturelle est la distribution aux vaches laitières de tourteau gras
de soia. Encore reste-t-il à déterminer l’augmentation de taux que l’on
obtiendrait.
Il peut être excellent de chercher à enrichir la matière grasse du
lait de vache en acides essentiels, si ce lait est destiné à l’alimentation
des très jeunes enfants. Cependant, la matière grasse du lait de vache.
aussi pauvre soit-elle en acides essentiels, permet une croissance
normale du jeune veau.
Mme RAULNN
JT'ai été étonnée de voir que vous aviez trouvé des diènes conju¬
gués dans le lait, en très petites quantités. Les variations saisonnières
de l’indice d'iode ont l’air également de suivre le taux de ces diènes
conjugués. Ne crovez-vous pas qu’il puisse s’agir plutôt de peroxydes
dui absorbent à la même longueur d’onde 2
164
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
Mme KUZDZAL-SAVOIE :
Nous crovons pouvoir affirmer qu’il ne s’agit pas de peroxydes.
Nous avons d’ailleurs, à maintes reprises, vérifié l’absence de peroxydes.
Généralement les analyses portent gur des échantillons dont les
conditions de préparation et de conservation sont identiques. Les diffé¬
rences observées dans la composition de la matière grasse des différents
échantillons de lait existent dès la production de celui-ci. L’acide diène
conjugué est formé au cours du processus d’hydrogénation atteignant.
au niveau du rumen, les acides très insaturés de la ration.
H convient cependant de noter que, jusqu’à présent, l’acide diène
conjugué du beurre n’a pas été isolé à l’état pur et que sa formule n’a pas
été définitivement établie.
CINQUIRME PARTIE
ASPECTS INDUSTRIELS ET ÉCONOMIQUES
DU MARCHÉ DES CORPS GRAS

PRORLEMES D’INFORMATION
POSÉS PAR LE MARCHÉ DE LA MARGARINE
R. FERON
Directeur technique de la Société Astra-Calvé.
La margarine occupe aujourd’hui une place importante dans le marché
mondial des matières grâsses. Sa production a dépassé 4 millions de
tonnes et elle représente plus de 15 0 de la consommation des corps
gras alimentaires du monde, autant que le beurre et le saindoux, envi¬
ron 3 fois 1/2 plus que l’huile d'olive.
Malgré son importance économique et en dépit du fait que cette
industrie est presque centenaire, ses produits qui sont divers, nous
l’avons maintes fois rappelé, sont insuffisamment ou mal connus du
public en général, et cette simple constatation pose à toute la profession
un problème d’information des milieux extérieurs qui se présente de la
façon suivante :
1. — VIS-A-MIS DU GRAND PUBLIC
Le fabricant d’un bien quelconque à l’usage du public a l’impérieux
besoin de le faire connaitre à ses clients potentiels. Cette "publication"
S’appelle la publicité. Cette forme d’activité a pris de nos jours un
développement considérable et notre objet n'est pas de la mettre en
cause. La publicité fait partie du monde d’aujourd’hui; elle est devenue
nécessaire au consommateur comme au producteur, et seule la publicité
abusive est à condamner.
Pour un produit alimentaire comme la margarine, le choix des
termes qui composent le message publicitaire est très important. Les
mots n’ont vraiment pas le même sens pour tout le monde et un grand
nombre d’entre eux, auxquels nous attachons une définition très précise.
sont sans signification pour le grand public.
168
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
Par exemple : calories, vitamines, métabolisme, végétal, palme.
palmiste, ne signifient strictement rien pour l’homme de la rue. Il en
résulte que la publicité de "masse" prend habituellement un agpect
schématique et a le plus souvent recours à l’image qui est finalement
moins ambigué que le langage. L’important est de rester véridique.
tout en conservant un langage simple et même très simple. Ceci est
difficile et n’aboutit pas toujours à des résultats heureux gur le plan
esthétique.
Le producteur pourra être gatisfait si sa publicité aboutit à créer
vis-à-vis de la marque du produit qu’il fabrique un climat de confiance:.
lequel sera finalement basé davantage sur l’expérience, du consommateur
que sur le contenu de ses annonces, mais encore faut-il induire le
consommateur à tenter une première expérience et, au besoin, à la
renouveler, ce qui nous amène au problème précédent.
Finalement un produit ou un objet fabriqué est plus connu par sa
marque que par sa composition. Une voiture, un avion, un poste de
radio ou un appareil électroménager évoquent plus souvent l’image d’une
marque qu’un ensemble mécanique, électrique ou électronique compliqué.
La marque commerciale d’un produit alimentaire revêt, aux veux
du producteur, une importance qu’elle peut ne pas avoir dans d’autres
secteurs de l’industrie. Elle est, en effet, la seule garantie du consom¬
mateur, dans un domaine vital, où il est particulièrement vulnérable et
le plus souvent dégarmé. Vouloir le succès d’une marque, c’est vouloir
mériter la confiance du consommateur; cela oblige à ne rien négliger
de ce qui peut y contribuer.
IL. — VIS-A-MIS DES MILIEUX INELUENTS
QU « FORMATEURS D’OPINION »
Si l’on pouvait projeter sur un plan l’univers des consommateurs
représentés par leur opinion, on trouverait des zones plus denses dans
un semis assez clairsemé. Une partie des consommateurs se groupent.
au gré de leurs affinités, autour de centres d’information fort divers
mais dont ils attendent une formulation, compréhensible pour eux, de
l’opinion qu'ils peuvent avoir de tel ou tel produit. Comme exemples
de ces "’formateurs d’opinion", on peut citer; les groupements de consom¬
mateurs, les associations familiales, la presse spécialisée, l'enseigne¬
ment, les milieux économiques ou politiques, les milieux médicaux, la
recherche scientifique, etc. Ces groupes ont en général une préoccupa¬
tion dominante ou une échelle de valeurs par référence auxquelles ils
situent le produit ou le service et informent leurs ressortissants, éven¬
tuellement le grand public. Leurs jugements ont d’autant plus de poids
que la compétence des juges est plus connue et sanctionnée par l'expé¬
rience. Il est nécessaire de souligner l’importance de certains risques
(passion, parti-pris, séduction) inhérents à cette formation d’opinion au
second degré.
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
169
vis-à-vis de ces milieux la tAche du producteur est relativement
aisée, car il trouve plus facilement des interlocuteurs valables. Le
vocabulaire peut ne plus être aussi étroit et il suffit, en principe, de
fournir objectivement l’information désirée dans la forme convenable et
dans l’orientation particulière du groupe considéré. Resterait à vérifier
l’usage qui est fait de l’information fournie et redresser éventuellement
les déformations qu’elle subit au passage du prisme qui les colore. On
joue facilement sur les mots, même sur les faits, et souvent en toute
bonne foi. L’information d’un certain nombre de ces milieux influents :
chargés à leur tour d’informer les producteurs des désirs et des besoins
de leurs ressortissants relève, pour une grande part, de l’action des
relations publiques.
Parmi ces éducateurs et guides de l’opinion, certains revêtent une
importance particulière de par la nature et la qualité des informations
qu’ils donnent au producteur, soit sur ce que le consommateur attend
de lui, soit sur ce qui est bon pour lui. Je veux parler particulièrement
des milieux médicaux et des milieux de la recherche scientifique.
Dès lors qu’il a fourni au chercheur très objectivement et aussi
complêtement qu’il l’a pu, l’information souhaitée sur son produit, le
producteur peut s’attendre, par voie de réciprocité, à recevoir de celui¬
ci un avis autorisé sur ce qui est conforme ou non-conforme à l’intérêt
du consommateur. Mais, j’insiste sur ce point, l’information sur le
produit doit être préalable à tout jugement et la porte de l’usine doit
être grande ouverte au conseiller.
Ce que l'on sait avec certitude des effets physio-pathologiques des
graisses est loin de satisfaire les désirs légitimes de ceux qui ont la
charge d’éclairer le public sur les pratiques bonnes ou mauvaises pour
la santé (ceci est vrai dans beaucoup d’autres domaines). Le produc¬
teur, de son côté, soucieux de remplir sa mission et de mettre à profit
le résultat des travaux scientifiques, ne trouve pas fréquemment la
réponse qu’il attend, mais plus souvent, l’incertitude ou la controverse.
Les services de recherche de l’industrie sont davantage orientés habi¬
tuellement vers l’étude des matières premières et des produits, vers
le développement des procédés de fabrication et l’étude de leurs effets
sur le produit fabriqué, que vers la physiologie. Ce n'est que dans les
grands centres de recherche industrielle que l’on trouve une section de
physiologie; nous en connaissons tous plusieurs. Ceci ne suffit pas.
bien entendu à résoudre tous les problèmes et doit être considéré
comme une contribution à l’œuvre commune.
L'homme est la mesure de l’homme et tout ce qui est fait pour lui
se juge en définitive par ses effets sur lui. C'est ici un domaine juste¬
ment réservé aux spécialistes qui se trouvent alors être à la fois les
conseillers des producteurs et ceux du public.
L’'orientation des méthodes technologiques de production l’utilisa¬
tion plus ou moins importante de telle matière première ou la réalisa¬
tion de tel objectif important pour la santé publique ou l’économie peuvent
170
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
dépendre de la réponse aux questions posées ou de la solution plus ou
moins heureuse des problèmes qui se font jour. C’est dire l’importance
de la recherche et la nécessité d’une collaboration entre chercheurs de
toutes origines dont l’objectif est, en définitive, le service de l’homme.
C’est ce qu’a fort bien compris la Chambre syndicale de la marga¬
rinerie qui a entrepris, il y a bientot six ans, de collaborer aux travaux
d’un groupe de chercheurs, physjologistes et nutritionnistes, sous la
direction du Dr. J. Trémolières et formé ce qui à été, jusqu’à présent.
le "groupe lipides".
Ce groupe de travail auquel chacun collabore dans la mesure de sa
compétence et de ses moyens a déjà obtenu des résultats qui ont été
publies. D’autres travaux sont en cours et ce symposium est une bril¬
lante démonstration de l’intérêt et de la valeur de cette formule.
La chimie des corps gras, assez mal connue il y a quelques dizai¬
nes d’années s’enrichit tous les jours et, par voie de conséquence, notre
connaissance des matières premières et des procédés de notre industrie.
Les méthodes analytiques sont devenues d’une extrème finesse et nous
permettent maintenant des études considérées comme impossibles autre¬
fois. Ceci à permis d’aboutir à une certitude raisonnable sur certains
sujets. D’autres font encore, et feront sdrement dans l’avenir, l’objet
de discussions, de nouvelles questions se poseront peut-être à nous. Je
voudrais vous avoir convaincus que nous les aborderons sans restriction
et que nous souhaitons maintenir et développer l'esprit de collaboration
qui à présidé à la rénion de ce symposium et assuré son guccès.
PROBLÈMES D’INFORMATION ET DE RECHERCHES
POSÉS PAR LE MARCHÉ DE L’HUILE
M. C. TBOTTMANN
Président du Groupement technique - corps gras
ÉVOLUTION DE L’HUILERIE APRÈS LA DERNIÈRE GUERRE
En préambule à cet exposé, il nous parait intéressant de jeter un
coup d’œil rétrospectif sur l’évolution de l’huilerie en France depuis la
dernière guerre et de comparer sa situation d’alors à ce qu’elle est
actuellement. Cela nous permettra de mieux comprendre certaines diffé¬
rences entre les produits fabriqués et d’apporter les informations les
plus utiles à une clientèle toujours plus avertie et avide de renseigne¬
ments techniques et scientifiques.
Avant 1939, l’huile était produite dans un grand nombre d’usines
d’importance très variable, dont la majorité était située dans la région
marseillaise. I en existait également un certain nombre dans le Nord
et l’Est de la France.
Actuellement, presque toutes ces usines ont fermé leurs portes et
la plupart des affaires importantes de Marseille ont fusionné pour créer
un groupe puissant et actif. A côté de ce groupe, on ne trouve qu’un
nombre très réduit d’affaires d’importance comparable.
Les procédés ont évolué considérablement. Avant la guerre, la plus
grande partie de l’huile était obtenue par pression et, le plus souvent
avec des presses hydrauliques, réputées comme donnant des huiles plus
fines que les presses continues. Avec les unes comme avec les autres:
on opérait en deux ou trois pressions, la première à une température
aussi basse que possible fournissait une huile particulièrement fine.
(6) Cet exposé a été présenté par M. LOURY, Chef de laboratoire
A I. T. E. R. G.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
172
Actuellement, on peut considérer que presque toute l’huile est
obtenue par extraction au moyen de solvants volatils après pression
préalable des graines.
Cette situation s’est établie pendant la guerre, car le rendement
avait une telle importance à cette époque que seules les huileries équi¬
pées d’une installation d’extraction au solvant étaient autorisées à rece¬
voir des graines (nous ne parlerons pas des huileries de secours dont
la situation et le but étaient différents).
Il en est résulté que les produits de l’huilerie ne sont plus exacte¬
ment les mêmes que ceux que nous connaissions avant guerre.
A cette époque, on recherchait des huiles (type arachide) très fine¬
ment fruitées, présentant un léger goût de noisette. Actuellement, les
huiles ont un go6t beaucoup plus neutre, plus "plat".
Une autre raison, plus particulière à l’huile d’arachide, est qu’après
la guerre, le fret étant rare, il fallait l’économiser. On se mit donc
à décortiquer les graines sur les lieux mêmes de production et à les
expédier en France débarrassées de la coque qui représentait un poids
et un encombrement inutiles. I est bien évident que la graine décorti¬
quée dépouillée de sa protection naturelle s’altère plus rapidement et
fournit des huiles moins fines que les graines dans leur enveloppe.
Par extraction aux solvants volatils des tourteaux de pression, on
obtient une huile très pure (presque trop pure :) qui, mélangée à l’huile
de pression, donne un produit excellent mais qui, après raffinage et
désodorisation, conduit à une huile beaucoup plus neutre, plus "plate:
sans toutefois nuire à ses qualités, en particulier la finesse.
Les tourteaux également ne sont plus les mêmes. Avant guerre on
trouvait sur le marché des tourteaux contenant environ 7 % d’huile et
qui étaient appréciés précisément - mais peut-être pas avec juste raison
pour cette teneur en huile.
Actuellement, tous les tourteaux, ou presque, provenant de l'extrac¬
tion aux solvants ont une teneur en huile pratiquement nulle : ils contien¬
nent davantage de protéines et, finalement, ils ont, gans difficulté.
remplacé les tourteaux d’avant-guerre auprès des utilisateurs.
Enfin, autrefois, les tourteaux étaient généralement vendus aux
agriculteurs qui faisaient leur propre mélange avec d’autres produits de
leur choix, pour la nourriture de leurs animaux. Dans ce domaine.
l’industrie s’est également implantée et c’est vers la fabrication d’ali¬
ments composés préparés suivant des prescriptions scientifiques et
rationnelles, que s’est dirigée la production du tourteau.
Sans vouloir anticiper, il est certain que l’on s’oriente de plus en
plus vers la possibilité de l’utilisation des tourteaux dans l’alimentation
humaine, en particulier pour les pays sous-développés d’Afrique.
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
173
L’INFORMATION
Les problèmes d’information posés par le marché de l’huile sont
multiples et chacun d’eux présente une importance qui varie suivant les
circonstances. Mais il en existe deux principaux qui sont l'objet d’une
constante attention :
— la présentation, dont il faut surveiller sans cesse l’évolution et
qu’il faut limiter à un prix raisonnable;
— l’amélioration de la qualité.
L’EMBALLAGE ET LE CONDITIONNEMENT
L’emballage et le conditionnement de l’huile constituent une impor¬
tante partie des frais généraux d’une huilerie, mais ils intéressent
directement la clientèle de détail qui se montre le plus souvent avide
de nouveauté.
La récupération des bouteilles, leur nettovage, l’achat de bouteilles
neuves, le stockage d’un nombre considérable de ces emballages fragiles.
ont conduit à une succession de perfectionnements qui viennent d’aboutir
à l’utilisation des matières plastiques.
Mais encore a-t-il fallu longuement étudier, et de très près, cette
question d’emploi des matières plastiques, lesquelles doivent présenter
un ensemble de qualités a priori difficiles à réaliser.
Il y a quelques années encore, les innombrables recherches effec¬
tuées dans le monde entier dans ce domaine n’avaient pas encore abouti.
Aujourd’hui, plusieurs firmes importantes présentent l’huile sur le.
marché dans des récipients en matière plastique. Cette innovation sim¬
plifie les échanges commerciaux de détail puisque, étant perdus, il n’y
a plus à se préoccuper des emballages. En outre, elle simplifie le
travail de l’industriel qui, non seulement, n'a plus à envisager ni la
récupération, ni l’entretien, le transport et le stockage des bouteilles.
Il dispose maintenant d’emballages résistant à toutes manipulations et
beaucoup plus légers, ce qui diminue aussi les frais de transport.
Nous vovons donc là un domaine nouveau apparaitre à l’huilier et
pour lequel il doit être particulièrement en mesure de fournir d’amples
informations à sa clientèle.
L’EXTRACTION DE L’HUILE ET LE TOURTEAU
Nous avons dit que la question de la qualité de l’huile constitue un
autre genre de problème qui est toujours d’actualité et qui fait l’objet
de perpétuelles recherches.
Contrairement à ce que peuvent supposer certains esprits mal
éclairés ou tendancieux, c'est un des principaux soucis du producteur
d’huile que d’obtenir et de présenter au consommateur des produits dont
la constitution satistasse le plus possible son got et sa santé.
de notables progrès. Dans le même ordre d’idée, des tentatives ont été
174
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
La clientèle devra être informée des problèmes techniques qui sont
périodiquement repris à la faveur des moyens que nous apporte réguliè¬
rement l’évolution du progrès technique et scientifique, en particulier
des perfectionnements dans les domaines suivants : extraction, raffinage:
conservation.
Des études systématiques ont été entreprises pour une meilleure
obtention de l’huile du double point de vue de la qualité et du rendement.
On a plus spécialement examiné l’influence du facteur "température"" au
moment de la pression, car on sait qu’il joue un rôle essentiel sur la
qualité de l’huile obtenue et sur sa faculté de conservation. C'est ainsi
que les diverses combinaisons possibles de simple et double pression à
froid et à chaud, de même que la pression suivie d’extraction au solvant
ont fait l’objet de recherches poussées. Dans le même ordre d’idées.
des tests analytiques ont été développés pour préciser les conditions
optimales de cuisson préalable de la graine.
Le tourteau, dont certains spécialistes ont prétendu qu’il était une
matière aussi précieuse que l’huile, est soumis à des analyses chimi¬
ques qui permettent d’en déterminer les divers constituants et, partant.
sa valeur nutritive.
L’information consiste également ici à suivre l’évolution dans le
domaine de l’appareillage : là aussi, les procédés continus d’extraction
au solvant jouent un rôle de premier plan. Ils sont de plus en plus
répandus car ils répondent au besoin de production accrue, de même
qu’ils s’adaptent parfaitement au système de régulation automatique.
Le bilan de travail d’une huilerie revêt une importance qui croit
naturellement avec sa capacité de production. C’est ainsi que se pose
la question des pertes en solvant et du solvant résiduaire dans l’huile
et dans le tourteau. Ces problèmes peuvent être maintenant abordés à
l’aide des méthodes analytiques les plus modernes et font l'objet de
recherches, à la fois sur le plan de l’atelier expérimental et sur celui
de l’analyse de laboratoire.
LE RAFFINAGE
Le raffinage qui comprend la suite classique des opérations telles
que démucilagination, neutralisation, décoloration et désodorisation, est
la phase essentielle du traitement de l’huile, déterminante pour ses
qualités gustatives, nutritives et de bonne conservation.
La démucilagination est une opération complexe dont le mécanisme
reste encore très obscur, aussi l'empirisme joue-t-il dans ce domaine
un rôle primordial. Mais les recherches de laboratoire ont montré qu’on
peut sortir des sentiers battus et s’orienter vers de nouveaux traitements
d’activité accrue.
La neutralisation classique aux lessives alcalines est toujours étudiée
en vue de l’amélioration du rendement. Dans ce domaine aussi, les
procédés continus souvent combinés à la démucilagination ont apporté
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
175
faites pour éviter la formation des pâtes de neutralisation et nous ne
parlerons que pour mémoire des procédés à l’urée et aux solvants
sélectifs tel que l’alcool.
On a essayé, souvent avec succès, de combiner à la fois les opéra¬
tions de neutralisation et de désodorisation dans un seul appareillage
fonctionnant en continu : c’est la neutralisation par distillation des acides
gras libres. Mais cette technique, si séduisante a priori par sa simpli¬
cité, n’en exige pas moins des recherches précises pour s’adapter à
certains cas particuliers et demande aussi un contrôle rigoureux. Son
avenir est précisément lié aux résultats donnés par les tests analytiques
que fournira le laboratoire.
La décoloration aux terres adsorbantes continue à susciter les plus
vives controverses. Si la spectrophotométrie a apporté dans ce domaine
une aide analytique très précieuse, il n’en reste pas moins que le
problème de l’origine des accidents du spectre fait toujours l’objet de
recherche. Sur ce point délicat, le laboratoire, appuvé par une solide
documentation, peut jouer un rôle déterminant. D’autre part, l’opération
de décoloration présente des facteurs simples qui peuvent être facile¬
ment soumis à l’automatisation et celle-ci, combinée aux procédés conti¬
nus, la rend encore plus efficace.
Quant à la désodorisation, les procédés modernes évoluent également
vers la marche continue, entièrement justifiée d’ailleurs par la nécessité
de limiter la durée du chauffage de l’huile. L’amélioration des techni¬
ques de vide poussé permet actuellement d’opérer facilement sous 1 mm
à la température de 180°, alors que par le passé les conditions étaient
très différentes.
LA CONSERVATION
Mais la préoccupation du fabricant ne se limite pas à produire une
huile bien raffinée et de belle apparence. Il a également le souci de
fournir à sa clientèle un produit de bonne conservation. Dans ce domaine
des progrès importants opt été réalisés grâce à l'emploi de substances
dites "’anti-oxygènes" dont la découverte est due à deux savants français :
MOUREU et DUFRAISSE.
Les anti-oxygène protègent effectivement les corps gras contre
l'attaque par l’oxygène, facteur principal du rancissement. L'addition
des anti-oxygène a fait l'objet de longues controverses, d’autant que
les plus efficaces contiennent dans leurs molécules des fonctions "phénol"
qui ne sont pas exemptes d’une certaine toxicité. Mais la synthèse
chimique a, depuis ces dernières années, permis l’élaboration de pro¬
duits nouveaux à haute efficacité et entièrement dépourvus de propriétés
toxiques, et qui sont adoptés universellement. En France l’hygiéniste:
plus soucieux qu’ailleurs, semble-t-il, de la santé publique, a longtemps
EVIP CE ESCIE
176
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
Actuellement, et en accord avec le Comité supérieur de l’hygiène.
l’industriel peut employer des anti-oxygène dans des conditions bien
déterminées, qui fournissent toute garantie de sécurité. Des recherches
théoriques se poursuivent, d’autre part, dans le but de mieux connaitre
le processus si complexe du rancissement autoxydatif des corps gras et
de déterminer les impuretés qui prennent naissance au cours de cette
altération et leur incidence éventuelle sur le plan, physiologique.
La lumière et le contact avec l’air étant les deux principaux facteurs
d’altération, on concoit l’importance qui s’attache à l’information et à
l’éducation du consommateur dans le sens d’une meilleure utilisation.
LA BECHERCHE ET LES TENDANCES AGTUELLES DE L’HUILERIE
L'évolution actuelle de l’huilerie tend vers une concentration des
entreprises et vers la réduction des prix de revient.
Nous n’insisterons pas sur les nombreux paramêtres qui jouent un
rôle plus ou moins important sur les prix de revient. Nous évoquerons
pour mémoire que l’approvisionnement en matière première, c’est-a¬
dire, en oléagineux, est en partie le résultat d’informations économiques
suivies, qui permettent d’établir des accords aussi favorables que possi¬
ble avec les fournisseurs, lesquels, pour la plus grande part des
oléagineux, se trouvent outre-mer.
Par contre, nous insisterons sur les trois éléments qui sont à
l’ordre du jour : réalisation d’une capacité optimale de production.
automatisation.
Les besoins en huile sont considérables et croissent sans cesse.
Il est rationnel, pour une surface déterminée d’usine, de produire au
maximum.
D’autre part, les équipements les plus perfectionnés ne sont avan¬
tageux que pour de grosses capacités," d’où orientation de la production
vers des unités traitant de gros tonnages. Cette conception implique des
informations constamment à jour sur tous les perfectionnements qui
apparaissent dans ce domaine, et cela, non seulement en ce qui concerne
la production proprement dite dans les ateliers, mais aussi les moyens
dont dispose le laboratoire pour suivre et contrôler la fabrication.
L’industrie des corps gras tend actuellement, de plus en plus, à
passer des procédés de fabrication discontinue aux procédés de fabrica¬
tion continue.
Les premiers ne demandent que des interventions manuelles, les
seconds exigent des appareillages électroniques et des commandes auto¬
matiques.
La transition peut paraître trop brutale dans nos industries et il
est souhaitable qu’un trait d’union plus souple puisse être tracé entre
les deux systèmes. Il consistera, par exemple, à inclure, dans des
installations travaillant en discontinu, des secteurs de régulation auto¬
matique.
fabriqués et des prix de vente.
ces de documentation.
ASPECTS DU MARCHE DES CORES GRAS
177
On sait que le gros avantage de l’automatisation consiste, non seule¬
ment à assurer une qualité toujours égale aux produits fabriqués, mais
qu’elle permet, en outre, une économie substantielle, spécialement dans
le secteur de la main-d’œuvre et partant, conduit à un abaissement des
prix de revient. Cependant, les frais occasionnés par le système de
réglage automatique doivent se situer à un niveau raisonnable par rapport
à la valeur du produit final.
Il est bien évident, en outre, que le mode de régulation devra être
adapté aux caractéristiques de l’industrie des corps gras et qu’on
s'orientera de préférence et pour des raisons de sécurité vers les
appareils à transmission pneumatique, par exemple dans les installations
travaillant à l’essence.
cependant, il ne faut pas oublier qu’il est plus difficile en fabrica¬
tion continue d’assurer une qualité homogène du produit final si la
composition du produit de base est sujette à d’importantes variations.
En effet, dans ce cas, les phases successives s’effectuent dans les
différents maillons d’une chaine d’appareils spéciaux à commandes auto¬
matiques, tandis que dans les procédés de fabrication discontinue, ces
différentes phases s’effectuent successivement dans un nombre réduit
d’appareils où l’intervention manuelle est plus facile.
L'emploi des calculatrices, qui permettent le fonctionnement optimal
de l’ensemble de régulation, est possible lorsque le produit à traiter
subit de fortes variations. Mais ces dispositifs très onéreux ne se
justifient que pour des installations de grande importance, à moins
qu’ils ne puissent servir pour conduire successivement plusieurs instal¬
lations de capacité moyenne.
Nous n’insisterons pas sur ce domaine nouveau, encore en pleine
évolution, mais nous pensons que ce développement doit se faire au
bénéfice de la clientèle du double point de vue de la qualité des produits
CONCLUSION
La prospérité d’une huilerie est donc fonction à la fois de ses prix
de revient et de la qualité des produits qu’elle offre au consommateur.
Il est d’importance vitale à notre époque que l’huilier soit en mesure
de donner à sa clientèle les informations techniques et scientifiques les
plus complètes qu’elle est susceptible de lui réclamer.
Ces deux facteurs essentiels doivent l’inciter à développer au maxi¬
mum ses propres sources d’information et à poursuivre des études
permanentes en liaison avec les laboratoires de recherches et les servi¬
178
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
-La concurrence déjà très vive à l’intérieur du pays se trouvera
encore accrue avec l’avènement du Marché Commun.
C'est dire combien l’industrie francaise de l’huilerie sera amenee
à accroître encore ses efforts pour offrir, au plus juste prix, des
produits de qualité irréprochable à une clientèle toujours plus soucieuse
de sa santé et désireuse, à juste titre, de mieux connaître la qualite
des produits qu’elle consomme.
Ces deux tendances, nous en sommes persuadés, loin de s’affronter.
doivent s’épauler et œeuvrer ensemble dans le sens d’un progrès continu.
PROBLEMES D'INFORMATION ET DE RECHERCHES
POSES PAR LE MARCHE DU BEURRE
R. BIGORRE
Président de l’ALE, Ingénieur agronome
Avant d’aborder les problèmes d'information et de recherche posés
par le marché du beurre, il nous semble nécessaire d’en tracer les
grandes lignes et de situer la place qu’occupe le beurre dans le marché
des matières grasses alimentaires.
1. — LE MARCHÉ DU BEURRE
A la veille de l’application du traité de ROME, nous étudierons les
marchés dans le cadre de la Communauté économique européenne.
Celle-ci constitue, en effet, un tout, l'abolition des barrières douaniè¬
res, à l’issue de la période transitoire, permettant la libre circulation
des marchandises à l’intérieur des 6 pays; les échanges intercommu¬
nautaires ne sont donc pas pris en considération.
La production des 6 pays s’est élevée en 1961 à environ 1 100 000
tonnes, dont 380 000 tonnes pour la France.
430 000 tonnes pour l’Allemagne.
La consommation étant d’environ 1 million de tonnes, , l'excédent
réel de la C. E. E, est donc de 100 000 tonnes enviro
La France supporte actuellement la plus grosse part de cet excédent.
l’Allemagne, principal client parmi les Etats membres, continuant à
importer du beurre en provenance de pays tiers. Ceci n'’est pas sans
causer de grosses difficultés sur le marché du beurre français et néces¬
site des mesures de défense, assez couteuses, prises par le F. O. R. M. A.
(fonds d’orientation et de régularisation des marchés agricoles). Les
prix de soutien, fixés par le gouvernement, sont difficilement maintenus.
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
180
Les prévisions fixent à 4 % environ le taux d’accroissement de la
production par an; c'est ainsi que de 1958 à 1965 il est prévu un
accroissement de 26 % du à l’augmentation du nombre de vaches laitiè¬
res et aux résultats des progrès techniques, notamment en matière de
sélection et d’alimentation.
Par contre, la consommation n’augmentera que de 2 ( environ
(11 à 16 % de 1958 à 1965). La cause en est le nombre plus important
de consommateurs et l’amélioration du pouvoir d’achat de ceux-ci. Dans
ces conditions, les excédents du beurre prévus dans le cadre des 6 pays.
en 1965, seront de l'’ordre de 200 à 250 000 tonnes.
Les besoins, hors de la Communauté économique européenne, sont
très importants; c’est ainsi que l’Angleterre, premier pays importateur
du monde, en achè̂te chaque année de 400 à 450 000 tonnes. Ses princi¬
paux fournisseurs sont ses dominions (Nouvelle-zélande et Australie).
ainsi que le Danemark qui s’attachent à conserver leur principal client.
Actuellement donc, le marché anglais, dont les besoins sont sensible¬
ment doubles des excédents européens de 1965, ne peut représenter pour
l’Europe des 6 un exutoire suffisant. L'une des pierres d’achoppement
de l’entrée de la Grande-Bretagne dans la Communauté européenne réside
dans la difficile solution des problèmes agricoles et tout particulièrement
de celui des produits laitiers.
Il est bon de rappeler que les besoins mondiaux sont énormes; le
déficit global des produits laitiers est manifeste. Cependant la vente des
denrées agricoles dans les pays tiers nécessiterait une vaste organisa¬
tion sur le plan mondial et les perspectives en sont encore fort impré¬
cises.
En résumé, les besoins latents interdisent, moralement, politique¬
ment et socialement, une politique de réduction volontaire de la produc¬
tion laitière dans les pays européens, mais la situation actuelle reste
très préoccupante en raison du déséquilibre qui ne fera que s’accentuer
dans les proches années, si aucune mesure n’est prise pour une meil¬
leure répartition des disponibilités.
HL. — LE MARCHÉ DES MATIÈRES GRASSES
Toute autre est la situation du marché des matières grasses pris
dans son ensemble. Les négociateurs qui représentent les intérêts agri¬
coles au sein des comités siégeant à Bruxelles s’opposent à l’étude
isolée des différents marchés. Ils demandent, à juste titre, que le
marché des corps gras soit examiné globalement.
La production européenne en corps gras alimentaires est d’environ
2 000 000 de tonnes, dont : 1 100 000 tonnes, de beurre, 500 000 tonnes
de graisses d’origine animale et un peu plus de 500 000 tonnes de
matières grasses d’oricine végétale parmi lesquelles l'huile d’olivet
produite en talie, représente une assez large part.
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
181
Les besoins moyens de l’Européen peuvent être fixés à 20 Kilos de
matières grasses par habitant et par an, et se décomposent comme suit :
4,700 Kilos de beurre, 5, 300 Kilos de margarine et 10 Kilos d’autres
matières grasses, la quantité variant dans de notables proportions d’un
pays à un autre. Le Hollandais consomme 4, 9 kg de beurre et 19, 60 Kg
de margarine, tandis que le Français consomme I1 Filos de beurre et
2, 4 Kg de margarine.
Le total des besoins des 200 000 000 d’habitants de la communauté
dépasse 4 millions de tonnes, ce qui se traduit par un déficit de 2 mil¬
lions de tonnes et par le fait que la communauté économique européenne
couvre à peine 50 % de ses besoins.
Ce déficit est comblé par des importations : huile de baleine, matiè¬
res grasses d’origine végétale, utilisées soit sous forme d’huile de
table, soit transformées en margarine. Ces matières premières arrivent
sur le marché européen à un prix relativement bas, du fait qu’à super¬
ficie égale la production de matières grasses d’origine végétale est
beaucoup plus importante que celles d’origine animale. Leur prix de
revient est donc incontestablement inférieur. Au surplus, les populations
des pays exportateurs et, en particulier, celles de l’Afrique Noire ont
un niveau de vie très bas, qu’il serait souhaitable, à beaucoup de points
de vue, de relever.
Par ailleurs, le cours mondial du beurre n’a aucune commune mesure
avec son prix de revient. Les pays exportateurs, pour maintenir à un
niveau décent leur population agricole, sont dans l’obligation d’apporter
des aides financières très importantes à l’exportation. Les pays bénéfi¬
ciaires des prix mondiaux sont, par contre, des pays développés, s
bien que la situation paradoxale qui en résulte peut se traduire de la
facon suivante : l’Europe achête, à bas prix, des matières premières
à des pays pauvres; elle revend, bon marché, un produit fini et de
qualité supérieure à des pays riches. On est donc en droit d’espérer
qu’une réorganisation du marché des corps gras pourra atténuer les
difficultés auxquelles on se heurte aujourd’hui.
I. — LES EXIGENCES DES PRODUCTEURS
Les producteurs agricoles de la Communauté exigent, à juste titre
de bénéficier d’un niveau de vie comparable à celui des autres familtes
professionnelles de leurs pays. Le producteur agricole s’insurge contre
le fait qu’il est victime des progrès de la productivité qui a nécessite
de sa part des investissements et des efforts considérables. La produc¬
tion agricole étant liée à de nombreux facteurs extérieurs (climatologie
état sanitaire du bétail, etc. ) il est impossible d’ajuster production et
consommation, il faut que l’agriculteur produise trop pour que le pays
ait suffisamment. Il faut donc qu’une politique clairvovante alliant le
stockage aux exportations, amenuise les amplitudes de variations, ajuste
les offres aux demandes et de ce fait régularise les prix. C'est tont le
182
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
problème agricole qui est ainsi posé. La production laitière, qui inté¬
resse la quasi-totalité des agriculteurs et surtout des petits producteurs.
présente un aspect social d’une importance considérable dans les pays
européens.
Il n’est pas douteux que cette production ne doit pas être uniquement
considérée sous l’angle du marché du beurre. Le lait liquide est un
aliment complet irremplacable et dont la consommation peut être légè¬
rement augmentée. C’est également une source de matières azotées de
haute qualité, relativement bon marché, notablement moins chères que
celles provenant de la viande. Les besoins mondiaux sont énormes.
notamment dans les pays sous-développés qui souffrent de graves caren¬
ces en matières protéiques. La aussi un plan d'ensemble doit être
appliqué.
En résumé, le producteur demande qu’une organisation du marché
lui permette d’écouler la totalité de ce qu’il produit, d’une manière
régulière et à un prix garanti, afin d’avoir un niveau de vie correct.
IV. - LES EXIGENCES DES CONSOMMATEUE
Ceux-ci veulent tout d’abord avoir la sécurité de leur approvision¬
nement. Nous avons vu qu’il est actuellement assuré en ce qui concerne
les produits laitiers. Mais les évènements politiques et économiques.
les caprices de la climatologie, les, menaces d’épizooties difficiles à
combattre ne sont pas à négliger. C’est pourquoi il est de la plus grande
importance, dans l’intérêt général, que l’agriculture européenne ne soit
pas sacrifiée sous prétexte qu’il est possible d’obtenir à l’extérieur les
produits nécessaires à un prix plus bas.
Le consommateur exige, d'autre part, des garanties de qualité et
la protection de son bien le plus précieux, la santé.
Enfin, il souhaite acheter ses aliments à des prix aussi bas que
possible, compatibles avec son pouvoir d’achat, afin de satisfaire ses
autres besoins toujours croissants (logement, confort, vovages, distrac¬
tions, etc.).
Les exigences des producteurs et des consommateurs s’opposent
aur de nombreux points. Il est donc de toute nécessité que des solutions
soient trouvées à ces problèmes extrèmement complexes. C'est tout
naturellement vers l’Etat que chacun se retourne; mais que peut l’Etat 7
V. — LA RECHERCHE DES SOLUTIONS
Elles sont multiples et se présentent sous divers aspects.
Le symposium qui se tient à DIION a pour titre "Liaisons : Univer¬
sité. Recherche, Industrie", nous ajouterons "’Agriculture". C'est dans
ce cadre que nous énumérerons un certain nombre d’actions qu’il serait
bon d’entreprendre et de coordonner et qui devraient apporter immédia¬
tement et à terme des améliorations sensibles à la situation présente.
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
183
4. Rote de l’Université
Son but est la formation des hommes. La civilisation actuelle exige
de moins en moins de bras, et de plus en plus de cerveaux. Des tech¬
niciens (ouvriers spécialisés, personnel de maitrise, cadres moyens et
supérieurs) des chercheurs, des chefs d’entreprises et des économistes
doivent être formés. Les besoins sont très importants, à l’usine, , au
laboratoire, dans les divers comités et organismes nationaux et inter¬
nationaux qui s’occupent de l’organisation des marchés et dont l’impor¬
tance ne fera que s’accroitre dans les années qui viennent. L'enseignement
général ou technique, primaire, secondaire et supérieur doit être
"repensé" dans son ensemble. Des passerelles doivent permettre de
passer, avec le minimum d’inconvénients, d’un enseignement à un autre.
Il faut, de plus, faciliter la promotion sociale des individus, permettre
aux plus courageux et aux mieux doués d’accéder grâce à un enseigne¬
ment approprié à des situations plus élevées. Au niveau de l’Enseignement
supérieur, l’Ecole des industries laitières, actuellement en voie de
réorganisation, doit former des chercheurs, des ingénieurs et des
docteurs ès-sciences laitières.
Ce 3e cycle recevra à la fois les ingénieurs spécialisés des grandes
écoles et les diplomés de l’Université.
Le problème de l’enseignement à lui seul nécessiterait un très long
développement. Il est à la base de tout progrès et son étude doit être
poursuivie activement pour rattraper le retard regrettable que la France
a pris dans ce domaine sur de nombreux pays étrangers
2. Bole de la recherche
Il est incontestable que la production, la transformation et la com¬
mercialisation du lait et des produits laitiers ne peuvent se développer
et se moderniser qu’en appliquant les toutes dernières données de la
science. La richesse laitière est l’une des plus importantes de la nation.
La modernisation, c’est l’industrialisation, c'est-à-dire l’application de
techniques appropriées, de solutions rationnelles.
L'étude scientifique est à la base de toute réalisation moderne. La
laiterie française se doit d'appliquer les méthodes utilisées par les
grosses industries nationales et qui sont à la base de leur développement
et de leur prospérité.
Il est impossible, par définition, de préciser ce qu’on peut attendre
de la recherche fondamentale. Il ne faut pas oublier cependant, comme
l’a montré récemment un auteur "que la recherche fondamentale s’avère
"’infiniment plus pavante que ne l’est la recherche technique et la recher¬
"che appliquée si l'on avait la naiveté de leur demander de produire
"leur propre moisson, au lieu de faire marir et de cueillir les fruits
de la recherche pure". On peut espérer que la laiterie bénéficiera des
découvertes et des progrès réalisés notamment dans les sciences biolo¬
giques.
aux produits dits de remplacement.
totalité de sa production.
jusqu’à présent empiriques.
184
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
La recherche technique doit permettre d’obtenir des améliorations
à la ferme, à l’usine, au cours des transports et de la distribution.
par l’application de méthodes sans cesse perfectionnées. L’amélioration
de la qualité du lait et des produits laitiers doit être un des principaux
objectifs à atteindre. L’abaissement des prix de revient, par une amé¬
lioration de la production et une mécanisation de plus en plus poussée.
doit pouvoir être facilement obtenu. L’utilisation complête des sous¬
produits évitera tout gaspillage. Enfin un vaste domaine est encore à
explorer dans la recherche de produits nouveaux, soit alimentaires, soit
pharmaceutiques. Malgré la valeur élevée de la matière première, la
chimiurgie peut ouvrir également des horizons insoupconnés.
L’une des réalisations pratiques les plus urgentes et dont le rende¬
ment serait très efficace, est la création d’une laiterie pilote telle qu’il
en existe dans de nombreux pays étrangers. Il y sera possible de mettre
au banc d’essai le matériel nouveau, d’appliquer à l’échelle semi¬
industrielle les découvertes de laboratoiré en évitant à l’industrie les
tAtonnements, en réduisant les délais d’application et les pertes dues à
l’expérimentation, etc. Il semble que, sur ce point, l’Institut national
de la recherche agronomique peut rendre les plus éminents services à
la production et à l'industrie laitières. Des crédits d’investissements
et de fonctionnement doivent être rapidement débloqués à son profit.
Le rôle des diététiciens a été, jusqu’à présent, à peu près ignoré
des professionnels. Beaucoup de ceux-ci pensent encore que le lait, le
beurre, en général les produits laitiers jouissent d’une telle renommée
qu’ils n’ont nullement besoin de prouver le rôle indispensable qu’ils
jouent dans l’alimentation ni leur supériorité par rapport aux ersatz ou
Depuis des millénaires la chasse, la pêche, la cueillette puis
l’élevage et la culture ont essavé de pourvoir aux besoins alimentaires
des hommes. Famines et épidémies qui décimaient les populations ont
depuis longtemps disparu, tout au moins dans les pays "développés" et
les méthodes empiriques, en matière alimentaire, paraissaient ne pas
donner de trop mauvais résultats.
Jusqu’ici l'agriculteur oriente ses productions en fonction des condi¬
tions naturelles (sol, climat), des débouchés qu’il suppute, des profits
qu’il escompte de ses récoltes. Il essaie ensuite de vendre au mieux la
Le consommateur, de son côté, achête en fonction des produits qui
lui sont présentés, de ses godts, de ses moyens, des prix respectifs
des aliments offerts, mais aussi de sa fantaisie.
Le diététicien doit servir de guide, préciser la plupart des données.
qui donnera la réponse qui orientera l’industrie alimentaire de demain.
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
185
Des études systématiques de marché peuvent être faites pour avoir
une plus juste notion des situations. Ces différents travaux serviront à
orienter à la fois la production et la consommation et, par conséquent.
à mieux équilibrer les disponibilités et les besoins.
outre cet aspect quantitatif, le diététicien fixera la notion qualita¬
tive des aliments, notion fort délicate d’ailleurs à préciser et qui a
évolué au cours de ces dernières décennies.
Jusqu’à un passé récent c’est l’aspect microbien des aliments qui
dominait. La science médicale a obtenu le merveilleux résultat de faire
presque totalement disparaitre les maladies d’origine microbienne. Elle
l’a obtenu grâce aux vaccins qui aident l’organisme à chasser l’enva¬
hisseur, aux sérums qui interdisent l’accès au germe indésirable. Ce
résultat est d aussi au fait que l’aliment est exempt de microbe patho¬
gène, celui-ci étant détruit par un traitement approprié (pasteurisation
du lait et des produits laitiers). Puis, on s'attache maintenant à ce
que le lait ne contienne pas lui-même de germe nocif par une politique
systématique d’assainissement du bétail. Ainsi l'ennemi recule et dans
un avenir que nous espérons proche, l’aspect qualitatif microbien des
denrées alimentaires passera au second plan des préoccupations des
nutritionnistes et des médecins.
Hélas, au fur et à mesure des progrès de la science, d’autres
problèmes se substituent à ceux qui sont résolus. Ce sont maintenant
les maladies de "carence" ou de "pléthore", les maladies des "’hommes
civilisés" qui préoccupent le corps médical. Quelle est, dans ces
maladies, la responsabilité de l’alimentation 2 Telle est la question
que posent le clinicien et le thérapeute au diététicien. C'est celui-ci
3. Rôle de l’information
n est indispensable que, sur des problèmes qui touchent à sa santé.
le public puisse être renseigné d’une manière objective. L’énorme
complexité des questions alimentaires, les difficultés quasi insurmonta¬
bles de l’expérimentation, le nombre presque illimité des facteurs qui
entrent en jeu rendent très difficile la formulation de lois de causalité.
Combien est délicate alors la vulgarisation de données scientifiques
dont les conclusions sont toujours très nuancées :
C’est au corps médical qu’il appartient, en tout premier lieu, de
prendre la responsabilité de l’information dans ce domaine. C'est le
médecin qui fixe le régime de ses patients, régime préventif plutot que
curatif. Les formules toutes faites sont, à proscrire. Seul le "’sur
mesure" est concevable. Il faut donc que le corps médical suive pas à
pas la science de la nutrition et en tire des enseignements.
Centre national de la nutrition. Ces rençontres doivent être poursuivies.
186
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
La propagande, la publicité ont pris, notamment dans le domaine
alimentaire, une énorme importance. Cette information, nécessairement
intéressée est par conséquent orientée, dirigée. Quoi de plus tentant
que de s’abriter derrière la "science", de renforcer l’argument publi¬
citaire par une signature scientifique ou médicale.
Les slogans, en simplifiant les problèmes, les déforment au point
de rendre les faits méconnaissables. L’abus ne devrait pas être toléré
et l’honneteté intellectuelle exigée pour protéger les cerveaux mal
préparés et trop complaisamment réceptifs de la masse des lecteurs et
auditeurs avides du "digest". On est donc en droit de se demander s’il
ne serait pas bon de fixer les limites de la liberté en matière de
propagande et de publicité par un contrôle judicieux des informations
dites "scientifiques" qui induisent souvent en erreur les lecteurs mal
préparés et insufisamment avertis de la complexité des problèmes.
4. Rôle des professionnels et des pouvoirs publics
Tous les problèmes économiques nécessitent la définition d’une
politique et la mise en application de celle-ci. C’est aux pouvoirs publics
qu’appartient la responsabilité de cette définition et de cette application
Mais si la législation, la réglementation, le contrôle sont néces¬
saires il ne faut pas penser qu’ils règleront les questions à la satis¬
faction de tous. Déjà DESCARTES nous apprenait que "la multitude des
lois fournit souvent des excuses aux vices, en sorte qu’un état est
mieux réglé lorsque, n’en avant que fort peu, elles y sont fort étroite¬
ment observées"
Les professionnels doivent s’organiser de telle sorte qu’ils allègent
le rôle de l’Etat en rédlant, dans leur sein, le maximum de choses¬
Cet aspect de la question sort du cadre des problèmes posés par
le symposium de DUJON. Qu’it nous suffise de dire que seule l’inter¬
profession bien charpentée et les rapports harmonieux qu’elle doit avoir
avec l’Etat peuvent préserver la civilisation européenne de deux abimes
aussi redoutables : une anarchie qui ne profite qu’au plus fort, un tota¬
litarisme qui prive l’individu de toute liberté et de toute initiative.
CONCLUSIONS
Ce rapide exposé n’a eu pour but que de mettre en exergue un
certain nombre de questions qu’il importe de résoudre.
Sur ce point les professionnels peuvent se féliciter qu’une confron¬
tation entre représentants de divers secteurs qui s’ignorent généralement :
Université, recherche, industrie, agriculture, ait pu s'établir grâce au
ASPECTS DU MARCHE DES CORPS GRAS
187
n est souhaitable qu’un organisme permanent serve de point de rassem¬
plement et qu’il y soit discuté des questions d’intérêt général qui néces¬
sitent des actions concertées.
mement intéressante à laquelle les professionnels sont très satisfaits
Le symposium de DLION a été, à cet égard, une initiative extre¬
d’avoir pu participer.
CONCLUSIONS GENERALES
L’ensemble de ces travaux témoigne de la coopération confiante
qui s’est établie entre les secteurs de production et les divers secteurs
de recherche, Initiés par la Chambre syndicale de la margarinerie.
relavés et soutenus par le Comité de nutrition animale et humaine de
la Délégation générale à la recherche, un ensemble de recherches
s’attache à répondre aux questions simples et difficiles que pose la
santé d’un pays.
— Est-ce la trop grande quantité de calories qui rend dangereu¬
se pour les vaisseaux la trop grande quantité de graisses 2
— Quand on mange trop gras, c’est-à-dire quand on dépasse 35 %
de calories lipidiques, quelles en sont les conséquences physiologiques 2
— En quoi les diverses graisses diffèrent-elles quant à leurs effets
sur la sécrétion biliaire 2
— Quels sont les effets des graisses surchauffées où de certains
composés inhabituels 2
— Quelle est la composition des graisses animales suivant leur mode
de production 2
Certes, on ne trouvera guère de réponses définitives dans ces
travaux qui ne sont que des étapes. La science mêne rarement au
définitif. Ce qui importait, c’était de développer cette liaison entre la
production et la recherche, élément d’une connaissance honnête de la
valeur réelle pour l’homme des aliments qu’il produit, selon la façon
dont il les produit.
BIBLIOGRAPHIE
Outre les ouvrages cités au courg de la monographie, certains
articles peuvent appeler la consultation d’ouvrages particuliers.
ire PARTIE
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MATTSON E H T Nutrition, 71, 366, 1960.
MELNICE D. et DEUEL, H T. Ir. T. Am, Oil Chemists Soc, 31, 63-71.
1954.
SINCLAIR R. G.. J. BioL Chem, 111 261-273 1935 a. 515-526 1935 p
15, 21-220, 1936- 154, 71-81, 1940 a, 83-88, 1940 p, 89-94.
1940 c.
SINCLAIR B CG ana SMTTH C T Riol Chem 121 361-372, 1937 c.
SNCLAR R. G. and CHIPMAN L., J. Biol. Chen,, 167, 73-9, 1947.
20
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
4) J. RAULN, C. LORTETTE, G. CLEMENT et R. JACQUOT
Il RAULIN J., Influence de la configuration stéréochimique des acides gras
sur la valeur nutritive des lipides alimentaires. - Ann. Nutr.
Alimen,, 1980, 14, 201.
121 RAULIN J, et LORIETTE CI., Influence de l’isomérisation des acides
gras sur la valeur nutritionnelle de l’huile d’arachide. Etude
expérimentale sur le rat blanc. - C. R. AC. SC., 1962, 254, 1152.
131 RAULIN J. et LORIETTE CI., PREVOT A. DEFROMONT C. CABEZA F.
Sur la valeur nutritionnelle des corps gras présentant quelques
anomalies spectrales dans l’ultraviolet. - Rey. Fse Corps Gras.
1962 p° 2, p. 75.
141 LORTETTE CL.. CLEMENT G. et RAULIN J., mnluence de l’ingestion
prolongée d’huile d’arachide renfer mant des acides gras polydé¬
saturés "trans" sur la structure des triglycérides de réserve
chez le rat blanc. -— C. R. Ac. Se, 1962, 255, 2204.
4e PARTIE
2) C. MATHIEU et P. BARRE
BLAXTER K. L. K WOOD W. A., 1952, The nutrition of the voung
avrshire calf, 5, the nutritive value of cow"s vhole milk. Brit.
J. Nutr, 6, 1-12.
BLAXTER K. L. K WOOD W. A,, 1953, Some observations on the bioche¬
mical and physiological events associated with diarrhoea in calves.
Vet. Rec, 65, 889-892.
JACQUOT R., 1933. Le lait de vache est-il un aliment équilibré pour
tous les mammifères 2 C. R. Acad. Sci, 197, 1755-1758.
NOLLER C. H.: WARD G. M.: MC GILLLARD A. D. HUFEMAN C F. 8
DUNCAN C. W., 1956, The effect of age of the calf on the
availability o nutrients in vegetable milk replacer rations.
J. Dairy Sci, 39, 1288-1298.
SHILLAM K. W. G., 1960. Studies of the nutrition of the voung calf vith
special reference to the incidence of Escherichia Coli infections
Thèse - Upiversité de Reading - non publiée.
PREMIERE PARTIE
TABLE DES MATIÈRES
Pages
INTRODUCTION
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
HNVPERCATOIIQUES HYPERCRAS
— CI. RICRIR et H. DUPIN (Datar)
Athérome et consommation lipidique dans certains groupes
de la population sénégalaise......................
15
— L. CHEVILLARD et B. PORTET
L’athérome expérimental suivant la température de l’éleva¬
ge. Revue des particularités du métabolisme lipidique et de
ses régulations dans la thermogenèse de réchauffement..
23
— J. TRÉMIOLTERES et M. APFE LBAUM
Modifications métaboliques produites par des régimes hyper¬
lipidiques athérogènes chez le rat.................
81
- J. POLONOVSEL B. INFANTE et M. MALINSKY
Influence d’un apport lipidique alimentaire sur la biosyn¬
thèse des lipides dans le foie du rat................
63
-— J. MASEK, L. KRIKAVA, K. OSANCOVYA et M. NERADI¬
LOVA (Prague).
La consommation des graisses en Tchécoslovaquie et ses
conséquences par rapport à la cholestérolémie........:
37
DEUXIEME PARTIE
EFFETS PHYSIOPATHOLOGIQUES DES GRAISSES ALIMENTAIRES
202
EFTETS DIGESTITS DES GRAISSES
- L. C. HAUTON, H. SARLES. C. GREUSARD, M. J. PERROT.
N.E. PLANCHE et A. GEROLAMY
Sécrétion biliaire et pathogénie de la lithiase biliaire cho¬
lostérolique..................................
85
TROISIEME PARTIE
EFFETS PHYSIO-PATHOLOGIQUES DES CONSTITUANTS
ARORMAUX DES GRAISES
— G. CLEMENT et J. CLEMENT
Sur la digestion et l’absorption des lipoperoxydes.......
- T. BAULIN et B. JACQLOT
valeur nutritionnelle et effets physio-pathologiques des
builes chauffées à haute température................
E. LE BRETON. C. ERAYSSINET et F. PLUMASSON
Recherches physiologiques et biochimiques concernant l’in¬
gestion de l’acide élaidique par le rat Wistar..........
-— L. BAULIN, C. LOBITTE. G. CLÉMENT et R. TACQUOT
Sur les conditions d’incorporation de quelques lipides "’atypi¬
ques" aux graisges de lorbainsme..................
95
115
131
QUATRIEME PARTIE
COMPOSTION DES CRAESES ANMALES SUIYANL LEUR
MODE DE PRODUCTION
— A FRANCOIS, L. ELANZY et C. MATHIEU
Utilisation des matières grasses dans l’alimentation du veau
et du porc, Influence sur la composition des carcasses et
d65 d6D0tS. ..................................
- C. MATHIEU et P. BABRE
Digestion et utilisation par le veau préruminant de laits
contenant des quantités différentes de matières grasses...
— S. KUZDAZL -SAYOIE
Etude des acides polvinsaturés de la matière grasse des
laits utilisés dans l’alimentation humaine.............
137
136
145
TABLE DES MATIERES
20
CINQUIEME PARTIE
ASPECTS INDUSTRIELS ET ECONOMIQUES DU
MARCHE DES CORPS CRAS
— B. FÉBON
Problèmes d’information posés par le marché de la marga¬
rine
- C. TROTTMANN
Problèmes d'information et de recherches posés par le
marché de l’huile............................
— R. BIGORRE
Problèmes d’information et de recherches posés par le
marche du beurre :: ::...::..:......:..:...:
167
173
179
189
- CONCLUSIONS GENÉRALES
191
- BIBLIOGRAPHIE
J. 8 R. SENNAC, imprimeurs, S4, fouboura Montmartre. PARIS-9. — 12830.
INSTITUT NATIONAL D’HYGIENE
3. RUE LÉON BONNAT, 3
A R1 S - X V 1:
AUT, 3-84